一种来自早白垩世黎巴嫩琥珀中的粗头斯科莱比西蜂（膜翅目：斯科莱比西蜂科）

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：A thick-headed scolebythid wasp (Hymenoptera: Scolebythidae) from the Early Cretaceous Lebanese amber

蜣螂蜂科新属及物种发现于黎巴嫩早白垩世琥珀，其独特的头状突起证实该科形态分异度高于预期，更新了化石物种分类和鉴定体系。

　　

摘要

Scolebythidae 是 Chrysidoidea 科中的一个家族，其特征是其中胸节具有独特的结构：前侧板（propleura）暴露在背部，而前基节（procoxae）的侧面则着生有前突节（protrochanters）。该科目前仅有九个现存物种，分布于全球的热带和亚热带森林中。其中一些物种表现出对木蠹甲科（Cerambycidae）和拟步甲科（Ptinidae）幼虫的专性外寄生行为。本文描述了来自黎巴嫩北部 Beqaa Kafra 地区早白垩世（巴雷姆期）琥珀中的新属新种 Pachycephalopenesia eximia。这一新属的显著特征是在复眼之间有一个从触角窝延伸至单眼（ocelli）的凸起结构，这在 Scolebythidae 科中是独一无二的。这一发现表明 Scolebythidae 科的形态多样性比之前认为的更为丰富。文中还提供了 Scolebythidae 化石物种的更新名录以及黎巴嫩琥珀中物种的鉴定钥匙。

引言

Scolebythidae 是 Chrysidoidea 总科中一个较少被采集的蜂类群体，主要栖息于中美洲、南美洲、南部非洲、马达加斯加、东亚和大洋洲的热带及亚热带森林中（Lepeco 和 Melo, 2024）。该科与其他 Chrysidoidea 类群的区分在于：前胸背板（pronotum）的背表面退化，导致前侧板（propleura）在背部可见；前胸腹板（prosternum）较大且呈菱形，并在腹部暴露；前突节（protrochanters）则侧生于前基节（procoxae）上（Evans, 1963, Carpenter, 1986, Engel 和 Grimaldi, 2007）。最近，Lepeco 和 Melo（2024）确定了六个支持 Scolebythidae 单系性的共有衍征：1）上颚短而粗壮；2）额板（clypeus）在触角窝下方具有一个中央叶；3）前侧板的背外侧隆起向背部延伸；4）基胸板（basisternum）较大且扁平，将前基节在中间分开；5）前突节侧生于基节（coxae）的基部；6）第一腹板（T1）在前表面和背表面之间形成明显的角度，前部有深凹陷。现存物种包括四个属和九个种（Brazidec, 2024, Lepeco 和 Melo, 2024）：Clystopsenella Kieffer, 1911（三个种）、Pristapenesia Brues, 1933（两个种）、Scolebythus Evans, 1963（两个种）以及 Ycaploca Nagy, 1975（两个种）。其中一些物种已知为木蠹甲幼虫的专性外寄生蜂。例如，Clystopsenella 和 Ycaploca 属的物种寄生于木蠹甲科（Cerambycidae）幼虫，而 Pristapenesia 属的物种则寄生于拟步甲科（Ptinidae）的 Anobiinae 亚科幼虫（Brothers, 1981, Melo, 2000, Lepeco 和 Melo, 2022b）。Scolebythus madecassus Evans, 1963 的成虫曾在腐朽木材中的甲虫洞穴中被发现（Evans et al., 1979）。

与现存物种的多样性相比，Scolebythidae 的化石记录较为丰富，共包含14个属的21个物种（表1）。其中17个物种来自白垩纪，2个来自始新世，另外2个来自中新世；所有这些物种均以琥珀标本的形式保存下来。这一结果源于 Lepeco 和 Melo（2024）的修订工作，他们将一些先前归入 Scolebythidae 的属重新分类到其他 Chrysidoidea 科中。该科最古老的化石记录来自黎巴嫩的巴雷姆期琥珀（早白垩世），该科可能起源于侏罗纪末期或白垩纪初期（Jouault et al., 2025）。Scolebythidae 的特征性形态被认为是对木材洞穴内移动方式的适应（Evans, 1963, Lepeco 和 Melo, 2022a），这种形态自早白垩世以来一直保持稳定。因此，这一时期的 Scolebythidae 代表物种很可能也具有类似的生活方式，即作为寄生于木材中甲虫幼虫的寄生蜂（Lepeco 和 Melo, 2022a）。有趣的是，拟步甲科（Ptinidae）尤其是 Anobiinae 亚科的最古老化石记录也来自下白垩世（Peris et al., 2015, 2020），而木蠹甲科（Cerambycidae）可能起源于晚侏罗世（Vitali, 2019）。

本文描述了来自黎巴嫩早白垩世琥珀中的一个新属新种，其头部结构具有独特特征。

材料与方法

黎巴嫩境内有超过450处琥珀矿床，其形成时间跨度从晚侏罗世（基默里奇期）到早白垩世（阿尔比期），偶尔能发现丰富的生物包裹体（Maksoud 和 Azar, 2020）。黎巴嫩已知的大部分含琥珀矿床属于巴雷姆期的“黎巴嫩砂岩”（Grès du Liban）岩层（Maksoud et al., 2017, Maksoud 和 Azar, 2020）。下白垩世的琥珀化石主要分布在

系统古生物学

总科：Chrysidoidea Latreille, 1802

科：Scolebythidae Evans, 1963

亚科：Pristapenesiinae Engel, Ortega-Blanco 和 McKellar, 2013

Pachycephalopenesia 新属

LSID： urn:lsid:zoobank.org:act:271774A4-6DFC-4A0C-8B25-5E052AD95588

词源：属名由希腊语单词 παχ??（pakhús，意为“厚”）、κεφαλ?（kephalé，意为“头”以及 Apenesia 组成，Apenesia 是通常用于 Scolebythidae 科属的命名惯例。该属名为阴性。

模式种： Pachycephalopenesia

讨论

根据该标本的特征——腹面可见的大型菱形前胸腹板以及前突节侧生于前基节上（Evans, 1963, Finnamore 和 Brothers, 1993, Engel 和 Grimaldi, 2007, Lepeco 和 Melo, 2022a），可以将其归入 Scolebythidae 科。这些特征排除了其他 Chrysidoidea 科的可能性（Lepeco 和 Melo, 2024）。此外，该标本还符合

结论

Scolebythidae 这一类群在现代生态系统中较为罕见，仅分布于热带和亚热带地区的森林中。该科最古老的化石记录可追溯至白垩纪，目前主要见于黎巴嫩琥珀和缅甸琥珀中的部分物种。这些琥珀矿床与热带或亚热带的树脂森林环境相符，与现存物种的栖息地特征一致

未引用参考文献

Peris et al. (2020).

CRediT 作者贡献声明

Sergio álvarez-Parra：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法验证、研究设计、概念构建。Sibelle Maksoud：撰写——审稿与编辑、数据可视化、研究协助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究的财务利益冲突或个人关系。

致谢

我们感谢 André Nel 教授和一位匿名审稿人的宝贵建议，这些帮助我们改进了手稿。本研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFF0807601）的支持。共同作者 S.á.-P. 还获得了西班牙 MICIU（AEI）项目 CREI, PID2022-137316NB-C21 的资助（该项目包含 FEDER 资金）。同时，我们也感谢 Dany Azar 教授协助准备了包含正模标本的琥珀样本。本文是