一种属于蟑螂类昆虫Necymylacridae科（脉翅目Dictyoptera的原始类群）的新物种，以及与其相关的植被和昆虫之间的相互作用，发现于中国山西组（二叠纪早期）的地层中

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：A new representative of the roachoid family Necymylacridae (stem group Dictyoptera) and associated vegetation with insect interactions from the Shanxi Formation (lower Permian), China

中国山西Qinshui盆地下二叠统Shanxi Formation发现新鼠妇虫属物种Necymylacris sinica，记录了该属在中国的第二个实例。化石与14种植物（如Cordaites principalis）共存，显示温暖湿润的低多样性森林生态系统，并首次记录了包括啃食、产卵等在内的多种植物-昆虫相互作用。

　　在中国北部的沁水盆地山西组下部（阿塞利安期，基苏兰期）中，科学家们发现了一种新的roachoid物种，命名为Necymylacris sinica n. sp.。这一发现标志着Necymylacridae科在中国的第二次记录，同时也是在沁水盆地山西组的首次发现。该标本是部分保存的前翅，与一个低多样性植物群共存，包含14种植物（共263个化石植物标本），其中以cordaitalean叶片（Cordaites principalis和Cordaites sp.）和pteridophytes（形态属Pecopteris spp.）为主，其他如sphenophytes、lycophytes和种子蕨类则占比较小。这些化石植物和区域地质数据表明，当时沁水盆地的生态系统是温暖、潮湿、低多样性且非季节性的古热带Cathaysia森林环境。植物与昆虫的相互作用证据，如边缘取食、孔洞取食、穿刺吸食、形成虫瘿、产卵和种子捕食，揭示了当时沁水盆地晚古生代冰河时期（Late Paleozoic Ice Age）的古生代森林中存在多种具有不同取食策略的植食性昆虫。这些发现为了解早期古生代冰河时期的古热带森林生态复杂性提供了新的信息，并对Cathaysia地区的古生态学和生物多样性有了新的认识。此外，本研究强调了历史收藏，如瑞典自然历史博物馆的收藏，对于推进我们对古代生态系统理解的重要性。同时，将Stephanotermopsis rodendorfi（Laurentiaux, 1966）重新归类到Necymylacridae科。

### 1. 引言

roachoids（昆虫属于Dictyoptera的基干类群）在石炭纪和二叠纪的植物-昆虫组合中尤为常见（例如Schneider, 1983）。它们通常以孤立的前翅和后翅形式保存，这些标本往往是不完整的，这使得其系统学和分类学存在不确定性（Nel et al., 2022；Santos et al., 2022）。然而，在某些情况下，分散翅的特征能够准确地划分昆虫的科。这在Necymylacridae科中尤为明显，该科以两个前翅特征为标志：ScP和C之间的宽阔区域，以及CuA的直线主干（Schneider and R??ler, 2023）。目前，Necymylacridae科仅包含单个属Necymylacris（Scudder, 1879），包括来自西欧、北美和中国的上石炭纪和下二叠纪的物种（Hong, 1980；Schneider, 1983；Schneider et al., 2021）。

### 2. 地质背景

沁水盆地位于华北克拉通的中构造带（Liu et al., 2021；图1A）。在石炭纪和二叠纪时期，沁水盆地是更广泛的华北盆地的一部分（Xu et al., 2019）。然而，现代的沁水盆地面积为3.0×10^4平方公里，代表了在燕山运动期间形成的残留（断层边界）结构凹陷。沁水盆地内含有多个重要的煤层，并且是中国最大的煤层气资源区（Liu et al., 2021；Yang, X. et al., 2024）。赫茨基安（晚古生代）、印度山（三叠纪）、燕山（晚侏罗纪至早白垩纪）和喜马拉雅（新生代）造山运动均对这一地区施加了结构变形，但总体而言，该盆地代表了一个北北西-南南西向的向斜凹陷，上古生代地层暴露于边缘（Cai et al., 2011；图1A）。

### 3. 材料与方法

本文首次记录的植物-昆虫组合中，包含一个roachoid的前翅和263个植物化石。这些化石与Necymylacris sinica n. sp.的正模标本共同保存在一块岩石板上。对宿主地层的完整植物组合进行了分析，以重建新roachoid物种的古植被、古环境和生态背景。植物化石的鉴定基于经典文献中关于中国早二叠纪植物群的记录，包括Halle（1927）出版的山西组及其相关单位的大型专著。植物损伤特征的鉴定则参考了《压缩植物化石上的昆虫（及其他）损伤类型指南》（Labandeira et al., 2007），以及后续未发表的补充内容。在该系统中，观察到的植物损伤被归类为形态上不同的损伤类型（DTs），每个DT都属于特定的功能性取食群（FFG）。

一些化石的准备遵循标准技术，使用针和刷在瑞典自然历史博物馆的古生物学部门进行（Fairon-Demaret et al., 1999）。一些样本在蒸馏水或酒精中浸泡以提高图像对比度和质量。所选材料的照片使用Canon EOS M50相机拍摄，详细的图像则使用配备Olympus DP-71数字相机的Olympus SZX10立体显微镜在瑞典自然历史博物馆古生物学部门的实验室中拍摄。所有研究材料均保存在瑞典自然历史博物馆古生物学部门的化石植物收藏中，位于瑞典斯德哥尔摩。

### 4. 系统古生物学

昆虫属于Insecta类（Linn?us, 1758），超类群“Holopandictyoptera”（Kluge, 2010），即现存Dictyoptera的总类群（Leach, 1815）。原始型Eoblattodea（Laurentiaux, 1959）是现存Dictyoptera（Blattodea和Mantodea）的基干类群，因为它们共享至少一个独特的合群性特征，即CuP的强烈凹陷和弯曲（Prokop et al., 2014）。由于这一特征和其它命名重复的例子，国际命名委员会在未来可能需要澄清高阶分类群的名称。

Necymylacridae科（Durden, 1969）目前仅包含Necymylacris属（Scudder, 1879），包括来自西欧、北美和中国的上石炭纪和下二叠纪的物种（Hong, 1980；Schneider, 1983；Schneider et al., 2021）。Schneider（1983）和Schneider et al.（2021）提出的诊断为：前翅长而椭圆形，长度可达70毫米，约为宽度的三倍。副中脉区约占前翅长度的70%。Sc具有向尖端倾斜的梳状分支，常叉开。R在翅基部分叉为RA和RP，两者主要具有分叉的分支，但远端部分结束于翅尖。M在RA起源后不久分叉为多个分叉的MA和MP，分支覆盖从翅尖到后翅边缘过渡的区域。CuA连接到CuP的位置在翅基部（Moscovian）或靠近翅基部（Kasimovian）；在翅基部之后，CuA向后翅边缘倾斜并或多或少直线延伸。第一后梳状分支主要从CuA主干分叉；所有后续的分支通过（多次）分叉形成。CuP的基部轻微弯曲，尖端直。AnA在Moscovian时期有多个分支，而在Kasimovian时期则简单，与基部CuP和第一AnP分离。AnP的分支简单或分叉。横脉在Moscovian时期为条纹状，在Kasimovian时期为交织条纹状和/或网状。雌性具有外生产卵器。因此，已知的新化石特征中，几乎所有都符合该诊断。Schneider（1983）列出了该属的以下物种：Necymylacris heros（Scudder, 1879）[在新化石中，M的主枝向后梳状，而RP结束于翅尖]；Necymylacris fascigera（Scudder, 1878）[M的主枝向前梳状；RP的远端部分未知]（Scudder, 1890，图6；图2）；Necymylacris handlirschi（Carpenter, 1934）[M的分支模式未知；RP的尖端未知]（Carpenter, 1934）；?Necymylacris steinbachensis（Kliver, 1886）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Kliver, 1886，图7；图2；图3）；Necymylacris hastata（Bolton, 1911）[M的主枝向前梳状；RP结束于翅尖]（Bolton, 1911）；Necymylacris bohemica（Fritsch, 1901）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Fritsch, 1901）；Necymylacris scudderi（Sellards, 1908）[M的主枝向前梳状；RP可能结束于翅尖]（Sellards, 1908，图31；图3）；Necymylacris reisbachensis（Boersma, 1975）[M的分支模式未知；RP的尖端未知]（Boersma, 1975，图3）；Necymylacris lacoana（Scudder, 1890）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Scudder, 1890，图5；图2；图3）；Necymylacris lerichei（Bolton, 1917）和Necymylacris meunieri（Bolton, 1917）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Bolton, 1917）。Necymylacris sulcata（Bolton, 1911）[M的主枝向前梳状；RP的尖端可能结束于翅尖]（Bolton, 1911）。

### 5. 结果

在该组合中，识别出263个植物化石。其中，cordaitalean的Cordaites principalis最为常见，有80片叶子，占植物群的30.4%（表1）。其次是Cordaites sp.（16.7%）和pteridophyte的Pecopteris sp. cf. P. hirta（16.3%）。其他相对常见的种类包括树状lycophytes的Cyperites sp.（7.6%）和gymnosperm种子，归于Cordaicarpus sp.和Carpolithus sp.（6.1%）。其余的种类仅占植物群的不到5%。

所有植物标本都检查了植物-动物相互作用的证据。22个植物标本（8.4%）显示了明显的生物损伤，包括植食性和产卵痕迹。受影响最多的种类是Cordaites principalis，有13.8%的叶子受到损伤，其次是Carpolithus sp.（12.5%）、Sphenophyllum oblongifolium（12.5%）、Taeniopteris multinervis（12.5%）和Sphenopteris sp.（12.5%）。其他化石属由于标本数量较少，未观察到相互作用。

该化石植物群中记录了12种不同的DTs，属于7个FFG（图4；表2）。识别的损伤类型被分配到这些功能性取食群如下：边缘取食（DT012、DT013）、孔洞取食（DT001、DT003）、表面取食（DT028、DT224）、穿刺吸食（DT047、DT138）、虫瘿（DT119）、种子捕食（DT400）和产卵（DT246、DT404）。

### 6. 讨论

新发现的roachoid标本具有非常独特的CuA静脉结构，向后梳状且主干几乎直线。这一特征在现存Blattodea的后翅和古生代roachoids中也可见，但这些昆虫的后翅ScP比该化石更窄（例如Guth?rl, 1934；Rehn, 1951；Smart, 1951；Béthoux et al., 2011；Guo et al., 2013；Wang and Ren, 2013；Belahmira et al., 2019；2024）。在古生代roachoids中，只有某些Necymylacridae科的物种具有这样的CuA结构，这是该科与其他科（如Gyroblattidae）的主要区别。新发现的翅膀在CuA的主干上与之前记录的中国古生代roachoids有显著差异，这表明其不属于任何已知的属。

Necymylacridae科（Schneider, 1983）和Schneider et al.（2021）目前仅包含Necymylacris属。Schneider（1983）和Schneider et al.（2021）对这一科的诊断为：前翅长而椭圆形，长度可达70毫米（也适用于化石），宽度约为长度的三分之一。副中脉区约占前翅长度的70%。Sc具有向尖端倾斜的梳状分支，常叉开。R在翅基部分叉为RA和RP，两者主要具有分叉的分支，但远端部分结束于翅尖。M在RA起源后不久分叉为多个分叉的MA和MP，分支覆盖从翅尖到后翅边缘过渡的区域。CuA连接到CuP的位置在翅基部（Moscovian）或靠近翅基部（Kasimovian）；在翅基部之后，CuA向后翅边缘倾斜并或多或少直线延伸。第一后梳状分支主要从CuA主干分叉；所有后续的分支通过（多次）分叉形成。CuP的基部轻微弯曲，尖端直。AnA在Moscovian时期有多个分支，而在Kasimovian时期则简单，与基部CuP和第一AnP分离。AnP的分支简单或分叉。横脉在Moscovian时期为条纹状，在Kasimovian时期为交织条纹状和/或网状。雌性具有外生产卵器。因此，已知的新化石特征中，几乎所有都符合该诊断。Schneider（1983）列出了该属的以下物种：Necymylacris heros（Scudder, 1879）[在新化石中，M的主枝向后梳状，而RP结束于翅尖]；Necymylacris fascigera（Scudder, 1878）[M的主枝向前梳状；RP的远端部分未知]（Scudder, 1890，图6；图2）；Necymylacris handlirschi（Carpenter, 1934）[M的分支模式未知；RP的尖端未知]（Carpenter, 1934）；?Necymylacris steinbachensis（Kliver, 1886）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Kliver, 1886，图7；图2；图3）；Necymylacris hastata（Bolton, 1911）[M的主枝向前梳状；RP结束于翅尖]（Bolton, 1911）；Necymylacris bohemica（Fritsch, 1901）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Fritsch, 1901）；Necymylacris scudderi（Sellards, 1908）[M的主枝向前梳状；RP可能结束于翅尖]（Sellards, 1908，图31；图3）；Necymylacris reisbachensis（Boersma, 1975）[与N. scudderi同义]（Schneider et al., 2021）；Ottweileria schmidti（Guth?rl, 1936）[与N. scudderi同义]（Schneider et al., 2021）；Necymylacris lacoana（Scudder, 1890）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Scudder, 1890，图5；图2；图3）；Necymylacris lerichei（Bolton, 1917）和Necymylacris meunieri（Bolton, 1917）[M的主枝向前梳状；RP的尖端未知]（Bolton, 1917）。Necymylacris sulcata（Bolton, 1911）[M的主枝向前梳状；RP的尖端可能结束于翅尖]（Bolton, 1911）。

Necymylacris（Atimoblatta）curvipennis（Handlirsch, 1906a）是基于一个非常不完整的翅膀，而Necymylacris（Atimoblatta）reniformis（Handlirsch, 1906a）和Necymylacris（Atimoblatta）reducta（Cockerell, 1918）基于前翅，具有直线的CuA但M向前梳状（Handlirsch, 1906b，图14；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）longa（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）arndti（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）platyptera（Handlirsch, 1906b）也基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Cobaloblatta）simulans（Cockerell, 1918）具有向前梳状的M，但RP未达到翅尖（Cockerell, 1918，图54；图1；图2）。Necymylacris（Flabellites）latus（Fritsch, 1901）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Fritsch, 1901，图321）。

Necymylacris（Atimoblatta）curvipennis（Handlirsch, 1906a）基于一个非常不完整的翅膀，而Necymylacris（Atimoblatta）reniformis（Handlirsch, 1906a）和Necymylacris（Atimoblatta）reducta（Cockerell, 1918）基于前翅，具有直线的CuA但M向前梳状（Handlirsch, 1906b，图14；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）longa（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）arndti（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）platyptera（Handlirsch, 1906b）也基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Cobaloblatta）simulans（Cockerell, 1918）具有向前梳状的M，但RP未达到翅尖（Cockerell, 1918，图54；图1；图2）。Necymylacris（Flabellites）latus（Fritsch, 1901）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Fritsch, 1901，图321）。

Necymylacris（Atimoblatta）curvipennis（Handlirsch, 1906a）基于一个非常不完整的翅膀，而Necymylacris（Atimoblatta）reniformis（Handlirsch, 1906a）和Necymylacris（Atimoblatta）reducta（Cockerell, 1918）基于前翅，具有直线的CuA但M向前梳状（Handlirsch, 1906b，图14；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）longa（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）arndti（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）platyptera（Handlirsch, 1906b）也基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Cobaloblatta）simulans（Cockerell, 1918）具有向前梳状的M，但RP未达到翅尖（Cockerell, 1918，图54；图1；图2）。Necymylacris（Flabellites）latus（Fritsch, 1901）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Fritsch, 1901，图321）。

Necymylacris（Atimoblatta）curvipennis（Handlirsch, 1906a）基于一个非常不完整的翅膀，而Necymylacris（Atimoblatta）reniformis（Handlirsch, 1906a）和Necymylacris（Atimoblatta）reducta（Cockerell, 1918）基于前翅，具有直线的CuA但M向前梳状（Handlirsch, 1906b，图14；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）longa（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）arndti（Handlirsch, 1906b）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Apotypoma）platyptera（Handlirsch, 1906b）也基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Handlirsch, 1906b，图20；图2；图3）。Necymylacris（Cobaloblatta）simulans（Cockerell, 1918）具有向前梳状的M，但RP未达到翅尖（Cockerell, 1918，图54；图1；图2）。Necymylacris（Flabellites）latus（Fritsch, 1901）基于一个非常不完整的前翅，具有向前梳状的M（Fritsch, 1901，图321）。

### 7. 结论

新发现的roachoid Necymylacris sinica n. sp.提供了沁水盆地山西组下部（早二叠纪）的首次证据，表明该地区存在基干Dictyoptera昆虫。这扩展了Necymylacridae科在Cathaysia地区的分布范围。宿主地层为三角洲沉积，主要由cordaitaleans（Cordaites spp.）和pteridophytes（Pecopteris spp.）主导，表明当时沁水盆地的生态系统是一个温暖、潮湿、低多样性的沿海森林。植物与昆虫的相互作用证据，如各种表面和内部组织取食痕迹以及产卵痕迹，突显了这些早二叠纪森林的生态复杂性，并表明植被在为植食性节肢动物提供食物和育幼场所方面的重要性。这些痕迹也暗示了该地区的昆虫多样性远高于当前身体化石所显示的多样性。本研究强调了历史收藏在提供对古代生态系统新见解中的重要性，并为了解早二叠纪Cathaysia地区的古生态学和生物多样性做出了贡献。