一种来自中国下三叠统合上沟组的基干角龙类成员

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：A basal member of Capitosauria from the Lower Triassic Heshanggou Formation, China

三叠纪中国内蒙古发现新属种Huangfuchuansuchus haojiamaoensis，具双叶前 palatal vacuity、V形转vomer牙列及合并的肌肉脊等特征，分子系统发育分析将其归为Capitosauria基部分支。

　　在北中国和新疆地区的三叠纪地层中，发现了一些较常见的无尾两栖类化石，但这些化石大多较为破碎，难以准确归入属级分类。最近，研究人员在内蒙古郡王旗的黄甫川组中发现了一块保存较为完整的无尾两栖类头骨和下颌化石，并据此建立了新的分类单元——黄甫川鳄属哈娇貌鳄种（*Huangfuchuansuchus haojiamaoensis*）。这一新分类单元的建立，基于其独特的形态特征，为研究三叠纪无尾两栖类提供了重要的新资料。该化石的发现不仅丰富了三叠纪北中国地区的无尾两栖类记录，也为理解这一类群的演化历史提供了新的视角。

三叠纪时期，无尾两栖类在全球范围内具有较高的物种多样性，广泛分布于不同地区。然而，大多数已知的可识别物种主要基于少数地区的化石，如澳大利亚、欧洲、印度、非洲（包括马达加斯加）和北美洲。在东亚地区，三叠纪无尾两栖类化石的报道也较为丰富，包括泰国、日本和中国。尽管如此，大多数化石材料仍然不够完整，无法确定到属级甚至种级。在泰国，仅发现了一部分头骨，被归为*Cycleotosaurus* cf. *posthumus*；而在西北中国，如吉彩源组、克拉玛依组和黄山界组等地层中，也报道了无尾两栖类化石，但这些化石通常被归入*Parotosuchus turfanensis*和*Bogdania fragmenta*等属，但由于材料过于破碎，这些分类被部分学者认为是可疑名称（*nomina dubia*）。相比之下，北中国地区三叠纪无尾两栖类化石的记录虽多，但缺乏足够的诊断特征，只能归入到科级分类，如无尾鳄科（Benthosuchidae）和头鳄科（Capitosauridae）。

此次发现的黄甫川鳄化石，来自内蒙古郡王旗的黄甫川组，属于三叠纪早期（Olenekian期）。这是一块保存相对完整的头骨和下颌化石，是目前北中国地区唯一能够被归入种级分类的三叠纪无尾两栖类化石。该化石的发现不仅填补了这一地区无尾两栖类研究的空白，也为探讨三叠纪早期无尾两栖类的演化提供了新的证据。此外，该化石的保存状态良好，使得研究人员能够对其多个关键特征进行详细分析，从而建立新的分类单元。

黄甫川鳄的形态特征显示，它在某些方面与无尾鳄科（Benthosuchidae）具有相似之处，但在其他方面则更接近头鳄科（Capitosauridae）的特征。通过系统发育分析和形态特征比较，研究人员认为黄甫川鳄应被归入头鳄科的基干成员。其头骨的特征包括：前上颌空腔呈双叶状，后缘光滑凸起；横贯上颌的牙齿列呈V形；次颞窗的外侧边缘有一个浅凹；叉状突起的延伸仅接近上颌空腔的前缘；寄生骨的肌嵴在中线处融合，且位于前内侧至后外侧的位置。这些特征在一定程度上与无尾鳄科相似，但将其归入头鳄科的基干位置，反映了其在演化树中的独特地位。

从头骨的保存情况来看，左半部分几乎完整，右半部分仅保存了前部。头骨的顶部被破坏成多个碎片，但通过重建，估计其整体长度约为25厘米，宽度约为26厘米。头骨的宽度大于长度，这一特征在*Yuanansuchus laticeps*中也有发现。头骨的侧面在次眼窗的水平上略有凸起，然后变得明显凸起，形成次颞窗外侧的一个浅凹，这一特征与*Parotosuchus orenburgensis*相似。头骨的鼻孔较大，呈长椭圆形，向前后外侧开放。鼻孔位于头骨的前缘，其前缘由前上颌骨构成，后缘由鼻骨构成，外侧由上颌骨支撑。眼睛呈椭圆形，相对较小，仅占头骨长度的约10%，且宽度大于长度，位于头骨的后半部分，比*Yuanansuchus*更靠后，导致前眼区的头骨长度远大于后眼区。通过去除头骨的基质，几乎可以观察到整个眼眶。

前上颌空腔是头骨的一个重要结构，它将前上颌突起与上颌骨分隔开。前上颌空腔的后缘由上颌骨形成，略呈凹陷。前上颌突起向后延伸，但并未远离后缘。左侧的内鼻孔完全暴露在下方，而右侧的内鼻孔仍被基质覆盖。内鼻孔呈椭圆形，其外侧由上颌骨构成，内侧由上颌骨构成，后侧由腭骨构成。内鼻孔周围有牙齿和牙槽，其中上颌牙槽前部有一对牙尖，后部则有一对牙尖。上颌骨是头骨侧边的主要构成部分，呈窄而薄的形态，其背外侧表面略微凸起，而牙槽则较为平坦。上颌骨的前部与前上颌骨有锯齿状的缝合，延伸至鼻孔的底部。上颌骨在接近泪骨的位置达到最大宽度，随后逐渐减小，接近头骨长度的一半。后部则被下颌的外侧突起覆盖，形成颧骨的凸起边缘。上颌骨与周围骨骼的连接具有独特的形态，特别是其牙槽部分具有超过50个牙齿，部分牙齿已经脱落，仅留下空牙槽。

鼻骨是头骨的一个长而宽的结构，位于前上颌骨和上颌骨之间。鼻骨的后缘形成一个长而尖的突起，插入到额骨和前额骨之间，重叠于额骨的上表面。鼻骨与上颌骨和泪骨的连接较为明显，其长度与上颌骨和鼻孔的连接长度相近。前额骨和额骨虽然不完整，但左前额骨仅缺失一小部分。由于其后缘通常与眼眶的后缘齐平，因此其长度应与鼻骨相近。前额骨和额骨在中线处呈楔形，从鼻骨和额骨之间向中线汇聚。前额骨的外侧边缘与泪骨相连，而内侧边缘则与额骨相连，虽然与前额骨的缝合并不明显，但并不构成眼眶的内壁，这一点与*Wetlugasaurus*和*Benthosuchus*不同。

泪骨与鼻骨和上颌骨均有明显的缝合，但其与前额骨和颧骨的缝合则较为模糊。泪骨并不直接参与眼眶或鼻孔的形成。前额骨的前部大致呈三角形，楔入鼻骨和泪骨之间；而其后部则呈长条形，构成眼眶的前缘。前额骨的前部延伸至额骨和颧骨的前缘，其前部有一个凹陷区域，而上眼窝沟则穿过这一区域。前额骨的外侧边缘与额骨和前额骨之间的连接并不明显，但其内侧边缘则与额骨相连，形成眼眶的中线部分。

颧骨是头骨侧边的重要结构，其形状大致呈矩形，从眼眶的后外侧延伸至次颞窗的后缘。颧骨比前额骨更长，且更宽，是头骨后部的重要组成部分。上眼窝沟在颧骨的背侧明显，而其与颧骨的连接则较为模糊。颧骨的外侧边缘与下颌的外侧突起相连，形成一个三角形的结构，即颧骨岛，构成次颞窗的后缘。颧骨的内侧边缘与上颌骨和翼骨相连，其前部略微向内凹陷，后部则较为平直。

翼骨是头骨中一个重要的骨骼结构，其形状大致呈V形，与上颌骨和寄生骨相连。翼骨的前部与上颌骨的连接处较为狭窄，而其后部则与下颌的翼骨突起相连。翼骨的形态在不同无尾两栖类中有所差异，但其整体形状较为相似。翼骨的背侧边缘与寄生骨的连接处形成一个角度，这一角度在某些物种中较为明显，而在其他物种中则较为模糊。翼骨的腹侧边缘与下颌的翼骨突起相连，形成一个较为复杂的结构。

寄生骨是头骨的一个重要结构，其前部呈扁平状，与上颌骨和翼骨相连。寄生骨的后部则较为宽厚，形成一个明显的肌嵴，与额骨的连接处形成一个V形的结构。寄生骨的腹侧边缘与下颌的寄生骨突起相连，而其背侧边缘则与寄生骨的连接处形成一个突出的结构。寄生骨的形态在不同无尾两栖类中有所不同，但其整体形状较为相似。寄生骨的腹侧边缘与下颌的寄生骨突起相连，而其背侧边缘则与额骨的连接处形成一个较为复杂的结构。

头骨的顶部由真皮骨构成，具有独特的纹理，包括一系列的脊和凹陷。这些结构在头骨的前部尤为明显，特别是在前额骨与鼻骨的交界处，主要由长的脊和沟槽构成。头骨的侧面则较为光滑，只有少数区域有明显的凹陷。头骨的内侧边缘有一条明显的下眼窝沟，沿上颌骨与泪骨的交界延伸。下眼窝沟在头骨的后部与上眼窝沟相连，形成一个连续的结构。上眼窝沟则沿鼻骨、泪骨和前额骨的交界延伸，最终与颧骨沟相连。这一结构在头骨的中线处尤为明显，是区分不同无尾两栖类的重要特征之一。

无尾两栖类的头骨结构复杂，具有许多独特的特征。这些特征不仅有助于识别其分类，还能揭示其在生态系统中的生态位和行为模式。例如，前上颌空腔的形态可以反映其进食方式和食物选择，而牙齿的排列则可能与捕食策略有关。此外，头骨的某些结构，如寄生骨的肌嵴，可能与肌肉附着和运动能力相关。这些特征的组合使得黄甫川鳄在形态学上具有独特的识别价值。

黄甫川鳄的牙齿排列呈现出V形的特征，这一特征在无尾鳄科中较为常见，但也出现在一些头鳄科的成员中。其牙齿的形态相似，呈锥形且略微向舌侧弯曲。牙齿的排列可能与其捕食方式有关，例如，是否具有特定的捕食策略或食物偏好。此外，牙齿的排列还可能与头骨的其他结构相互关联，如寄生骨和翼骨，这些结构可能在咀嚼过程中起到重要作用。

在研究黄甫川鳄的分类地位时，研究人员进行了详细的系统发育分析，将其与其他无尾两栖类进行了比较。分析结果表明，黄甫川鳄在系统发育树中位于头鳄科的基干位置，与一些已知的无尾鳄科和头鳄科成员有较近的亲缘关系，但在某些关键特征上与它们有所不同。例如，其寄生骨的肌嵴在中线处融合，并且位于前内侧至后外侧的位置，这一特征在其他无尾两栖类中并不常见。此外，其牙齿的排列和形态与其他无尾两栖类也有所不同，这些差异可能是其分类地位的关键依据。

黄甫川鳄的发现不仅丰富了三叠纪无尾两栖类的化石记录，也为研究这一类群的演化提供了新的视角。通过与其他无尾两栖类的比较，研究人员可以更好地理解无尾两栖类在三叠纪时期的分布和演化路径。此外，黄甫川鳄的保存状态良好，使得研究人员能够对其多个关键特征进行详细分析，从而建立新的分类单元。这一发现对于进一步探讨无尾两栖类的分类学和演化史具有重要意义。