首次在黎巴嫩的埃什-谢伊贝赫琥珀（巴雷姆期，早白垩世）中发现的相关生物

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：First psocodean from the Esh-Sheaybeh amber (Barremian, Early Cretaceous) of Lebanon

黎巴嫩早白垩世琥珀中发现新属种Libanopachytrocta planaspinosa，具有分叉 anal vein和maxillary palpomeres顶具S形外缘及双扁平刺等特征，填补Pachytroctinae亚科化石记录空白，显示该科在黎巴嫩琥珀中物种多样性最高。

　　

摘要

本文系统描述并图示了一种新的厚角虫属和种——Libanopachytrocta planaspinosa（新属新种），该物种发现于黎巴嫩最东部地区的一处早白垩世（巴列姆期）琥珀层中。这一新分类单元具有两个有趣的形态特征：一是前翅上的分叉肛脉（在该科中此前未曾报道过）；二是上颚触须节（顶端触须节具有S形外缘和两根扁平的刺）。厚角虫科（Pachytroctidae）是黎巴嫩琥珀中物种多样性最高的伪角虫类（troctomorpha）科。这一发现标志着厚角虫亚科（Pachytroctinae）的首个化石记录。

引言

厚角虫科（Pachytroctidae，属于伪角虫目Psocodea、伪角虫总目Troctomorpha）在现代昆虫群中包含约90个已描述的物种，这些物种被归入Tapinellinae、Pachytroctinae或Thoracotroctinae亚科（Azar等人，2015年，第3页，表1）。在化石记录中，该科的物种数量较少，主要发现于黎巴嫩和缅甸的琥珀中，以及法国的奥伊斯（Oise）琥珀中的始新世化石，这些化石分别归属于Tapinellinae亚科或已灭绝的Libaneuphorinae亚科（Nel等人，2005年；Azar等人，2015年；Hakim等人，2024年）。

在黎巴嫩琥珀中发现的厚角虫科物种包括Cretacetrocta libanella（Hakim和Azar，2024年）以及Libaneuphoris jantopi（Azar、Huang、Cai和Nel，2015年）。此外，物种Libanopsyllipsocus alexanderasnitsyni（Azar和Nel，2011年）在分类上存在争议（Azar和Nel，2011年；Mockford等人，2013年；Azar等人，2015年；Hakim等人，2018年；Weingardt等人，2025年）也可能属于厚角虫科。新发现的Libanopsyllipsocus alexanderasnitsyni化石材料可以提供宝贵的形态学细节（例如触角节的数量），有助于准确鉴定该分类单元并将其归入正确的科。

厚角虫科还包括以下物种：来自缅甸琥珀的Burmipachytrocta singularis（Azar、Huang、Cai和Nel，2015年）和Atapinella garroustei（Azar、Huang、Cai和Nel，2015年），以及来自奥伊斯琥珀的Tapinella eocenica（Nel、Prokop、De Plo?g和Millet，2005年）。

现存厚角虫科物种在翅膀和视觉器官（如小眼和单眼）方面表现出性别二态性。目前已发现的雄性个体均为无翅型，而雌性个体则可能是有翅型或无翅型（Lienhard，2005年）。无翅型通常伴随着小眼数量的减少和单眼的缺失。然而，这一特征在化石研究中尚无法验证，因为所有已描述的厚角虫科物种均基于有翅型雌性个体。

Libanopachytrocta planaspinosa（新属新种）是厚角虫亚科的首个化石记录，基于一个来自黎巴嫩东部边境附近早白垩世（巴列姆期）琥珀层中的有翅型个体（正模标本）进行系统描述。

方法与材料

Esh-Sheaybeh琥珀层位于黎巴嫩东部Baalbek-Hermel省的Baalbek区（图1、图2）。关于这一琥珀产地的文献资料非常有限。Azar等人（2010年，第276-282页，图15、图30）和Maksoud等人（2022年，第714页，图13）提供了该产地的地质图和图像，本文对此进行了重新绘制（图2B、C）。含化石的层位属于“Grès du Liban”岩组的上部。

系统古生物学

目：Psocodea（Hennig，1966年）

亚目：Troctomorpha（Roesler，1940年）

下目：Pachytroctetae（Enderlein，1905年）

科：Pachytroctidae（Enderlein，1905年）

亚科：Pachytroctinae（Enderlein，1905年）

Libanopachytrocta（新属）

LSID： urn:lsid:zoobank.org:act:70793F62-FE34-4383-AEBA-33EE8C007546

词源：属名由“Libano”（指黎巴嫩）和“pachytrocta”组成，后者源自厚角虫科（Pachytroctidae）的名称。

模式种： Libanopachytrocta planaspinosa（新种，目前确定的模式种）

讨论

根据Smithers（1990年）的分类标准，该新物种被归入厚角虫科。其分类依据包括：上颚触须第二节缺乏锥形感觉器；15个触角节末端鞭节具有次级环纹；存在单眼；跗节分为三节；翅膀细长且顶端圆润，表面无鳞片或毛；前翅的翅室区域颜色与其余部分一致；M脉分叉为两支。

结论

在黎巴嫩琥珀中，厚角虫科包含的伪角虫类物种数量最多，其次是伪角虫总目（Psocodea）中的Empheriidae科。这一新发现表明，构成厚角虫科的四个亚科中有三个起源于中生代。根据目前对其生物多样性和生物地理学的了解，该科的古分布范围主要限于南半球。

作者贡献声明

Marina Hakim：数据可视化、撰写与编辑、调查、初稿撰写、概念构思。Sahar Azar：数据可视化、撰写与编辑。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢南京地质古生物研究所（中国科学院）的Dany Azar教授以及黎巴嫩大学的Sibelle Maksoud教授提供的研究材料，同时也感谢两位匿名审稿人的宝贵建议。本研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFF0807601）的财政支持。