揭示氧化铁和微生物与干旱沙漠河岸森林内部铁循环之间的相互作用

《Environmental Research》：Unraveling the interaction of iron oxide and microorganisms with internal iron cycling in arid desert riparian forest

铁循环微生物组学揭示沙漠河岸林根系通过“磁效应”将铁从土壤迁移至根际，缓解干旱胁迫下的铁缺乏。研究发现根际铁转运基因（sit, tro）和吸收基因（mbt, pch, ccm）丰度显著高于 bulk 土壤，且随干旱梯度增强。铁氧化物（Feo, Fep）是主要土壤铁载体，干旱加剧时铁磷（Fep）成为微生物参与铁循环的关键调控因子，而土壤pH在根际环境中起主导作用。研究证实根际效应驱动铁再分配，通过增强微生物铁氧化还原循环维持干旱区植被铁营养平衡。

　　铁是植物根系正常生长和发育所必需的元素之一。在干旱沙漠土壤中，铁的可利用性较低，这成为沙漠河岸森林生长和发育的重要营养障碍。然而，关于这些生态系统中微生物铁循环的特性和机制仍缺乏深入理解。本研究利用宏基因组学技术，评估了在干旱胁迫梯度（轻度、中度和重度）下，中国西北部某沙漠河岸森林的根际土壤和表层土壤中与铁循环相关的关键微生物功能基因的响应及驱动机制。总体来看，根际效应会降低土壤pH，同时提高与铁相关的营养物质的可利用性。与铁吸收（mbt、pch、ccm）和铁-锰运输（sit）相关的基因在根际土壤中显著高于表层土壤（P < 0.001）。在铁运输（tro、sit）相关基因中，重度干旱胁迫下的表达水平显著高于轻度干旱胁迫（P < 0.05）。在铁循环网络中，随着干旱胁迫的增加，铁循环基因的复杂性和共现网络也逐渐增强。参与铁循环的放线菌的富集是植物对干旱胁迫的一种保守反应。在沙漠河岸森林土壤中，铁氧化物（Fed、Fep）是铁的主要组成成分，而在干旱胁迫梯度下，Fep是影响微生物参与的铁循环的关键因素，而土壤pH则在根际环境中起主导作用。本研究发现，根际效应类似于一种磁效应，将铁从表层土壤转移到根际，特别是增强了铁的吸收和运输。这种快速的铁氧化还原循环和运输有助于缓解干旱沙漠森林中的铁缺乏问题。

铁是地壳中第二丰富且变化最频繁的金属之一，通常以Fe(III)和Fe(II)的形式存在于土壤中（Daugherty等，2017）。铁的吸收、运输、储存和氧化还原过程是影响土壤有机碳矿化的关键生物地球化学因素（Yao等，2023）。在缺氧土壤中，Fe(III)以固态形式存在，并可能作为Fe还原菌的末端电子受体，从而促进土壤碳的矿化。在微生物介导的Fe还原过程中，Fe(III)被还原为可溶性的亚铁（Fe(II)）（Liu等，2024）。然而，在干旱地区，Fe(II)在碱性条件下不稳定，容易迅速沉淀为非硫化亚铁固态矿物（Straub等，2001）。因此，微生物如何影响铁的吸收和运输效率的分子机制在干旱沙漠地区正受到越来越多的关注。

干旱地区覆盖了地球陆地面积的40%以上（Pr?v?lie，2016）。沙漠河岸森林是逆转沙漠化的重要组成部分，是干旱沙漠中唯一自然存在的森林类型，主要由树木、灌木和草本植物组成。它们具有耐旱能力，并能应对土壤盐碱化（Li等，2024）。这些森林中的独特微生物群落对于稳定植被中的铁循环起着至关重要的作用。环境因素如水分、铁含量、盐度和生物扰动影响着土壤中铁的分布（Liu等，2022）。沙漠植物通过影响有机质、氧化还原条件、pH和营养物质的可利用性，在河岸森林中调节铁的氧化还原循环（He等，2021）。尽管植物种类已被广泛研究，但根系形态和生理特征可能在铁循环中发挥更重要的作用，因为它们与土壤和微生物的复杂相互作用尚未被充分探索。

植物根系在缺氧土壤中通过输送氧气进行呼吸作用，刺激Fe(II)的氧化和Fe(III)在根系表面的沉积（Xiao等，2021）。沙漠植物的根系还会释放可溶性有机碳，如有机酸、糖和蛋白质（Ramona等，2022），这些物质可能支持铁氧化或还原细菌的生长。这种根际与表层土壤之间的差异被称为“根际效应”（Zhang等，2022）。已有研究表明，土壤的物理、化学和铁氧化物特性塑造了生物体中铁循环的动态平衡（Jeewani等，2021）。关于根系的研究表明，植物可以通过根际效应调节微生物群落结构，从而改善铁营养（Harbort等，2020）。生长在高pH土壤中的植物往往缺乏铁，因为随着土壤pH的升高，铁的吸收能力下降，同时还会受到其他营养物质的影响（Gautam等，2021；Liu等，2024）。此外，微生物通过分泌铁氧化物促进铁循环，这些铁氧化物可以溶解不溶性的铁形式，并将其转化为可溶的离子形式Fe(II)和Fe(III)（Zhao等，2019）。一些微生物能够合成结合铁的碳水化合物，使Fe(III)更易溶（Lalonde等，2012；Song等，2022）。同时，铁循环过程通过根系介导的磁效应增强了铁的吸收和利用。所谓的“磁效应”指的是通过根际介导的铁移动，实现生物可利用铁的梯度积累。值得注意的是，沙漠生态系统展现出独特的生理和结构适应性，以应对干旱条件，这些适应性是由铁循环的动态变化所塑造的。土壤的氧化还原状态受到水环境的影响，因为土壤水分直接影响氧气的可用性，并控制微生物呼吸的变化（Todd-Brown等，2012；Li等，2022）。微生物依赖Fe(III)作为电子受体，在缺氧条件下矿化有机质（Lovley等，1991；Weber等，2006）。关于沙漠微生物群落的研究表明，干旱胁迫会导致根际微生物铁循环的显著且高度保守的变化（Liu等，2022a）。

在艾比湖盆地的植被属于准噶尔沙漠亚区，是中亚地区帕拉耳提亚区北部新疆沙漠亚区的一部分。在湖泊沿岸和供水河流区域，分布着许多由沙漠植物组成的自然植物群落，如胡杨林。胡杨林是指在干旱沙漠中发现的河谷森林，主要由树木及其相关的灌木和草本植物组成（Gong和Lv，2017）。本研究采用宏基因组学技术，调查了中国艾比湖湿地国家级自然保护区（ELWNNR）中典型沙漠河岸森林植物与铁循环相关的基因。本研究旨在探讨：（i）根际效应如何通过磁效应增强沙漠河岸森林中铁的吸收和运输；（ii）环境因素在铁循环过程中的塑造作用。本研究揭示了控制生物地球化学循环和影响土壤质量的调节机制。对微生物铁循环的研究可以为探索干旱地区生态系统过程提供参考。

生物信息学分析发现，总共筛选出48个与铁循环相关的基因。其中，15、14、17和2个基因分别被标记为铁吸收、运输、铁氧还蛋白和储存基因（见表S1）。铁吸收基因的丰度最高，占总数的55.1%（见图S2）。多元非度量多维尺度（NMDS）分析显示，与铁循环相关的微生物功能基因显著受到采样点（S、Mo和Mi）的影响（PERMANOVA：F）。这些结果表明，铁循环相关的基因表达在不同干旱胁迫梯度下存在显著差异，这可能与土壤环境的变化密切相关。

本研究的结果表明，沙漠河岸森林中的根系系统具有类似于磁铁的特性，能够吸引周围表层土壤中的活性铁，形成大量的铁储备（见图8）。这一过程不仅增加了铁的生物可利用性，还促进了微生物的铁氧化还原循环，从而帮助缓冲土壤和生物体中的铁积累。此外，随着干旱胁迫的加剧，铁循环的微生物群落结构发生变化，这种变化可能与土壤中铁氧化物的含量和pH值的变化有关。在重度干旱条件下，土壤中铁的可利用性可能降低，而微生物通过增强铁的吸收和运输能力来应对这一挑战。因此，研究铁循环相关基因的表达模式和调控机制，有助于理解干旱条件下沙漠植物如何维持铁的营养平衡。

在铁循环过程中，微生物的活动受到多种环境因素的影响，如水分、pH值、盐度和有机质含量。这些因素不仅决定了铁的化学形态，还影响了微生物群落的组成和功能。在根际环境中，微生物的铁循环活动可能更加活跃，因为根系释放的有机酸、糖和蛋白质为铁氧化或还原细菌提供了营养支持。这种根系与微生物之间的相互作用，可能在一定程度上提高了铁的可利用性，从而促进了植物的生长和发育。此外，根际效应可能通过改变土壤的氧化还原状态，间接影响微生物的代谢活动，进而改变铁的循环过程。

研究还发现，在不同的干旱胁迫梯度下，铁循环相关基因的表达水平存在显著差异。例如，在重度干旱条件下，与铁运输相关的基因（tro、sit）的表达水平显著高于轻度干旱条件（P < 0.05）。这表明，植物在应对干旱胁迫时，可能会通过调控基因表达来增强铁的吸收和运输能力。这种调控机制可能与植物根系的生理结构和功能有关，例如根系的呼吸作用、有机质分泌和对铁氧化物的吸附能力。因此，研究植物根系与铁循环之间的关系，对于理解干旱条件下植物如何维持铁的营养平衡具有重要意义。

在铁循环网络中，随着干旱胁迫的增加，铁循环基因的复杂性和共现网络也逐渐增强。这表明，微生物在干旱条件下的铁循环活动可能更加多样化和复杂，以适应不同的环境变化。同时，铁循环的微生物群落可能在不同干旱梯度下表现出不同的适应策略，例如通过改变代谢途径或增强某些基因的表达来提高铁的可利用性。这些适应策略可能对维持植物的生长和发育起到关键作用，特别是在干旱条件下铁的可利用性较低的情况下。

此外，铁氧化物（Fed、Fep）是沙漠河岸森林土壤中铁的主要组成成分，而Fep在干旱胁迫梯度下对微生物参与的铁循环起着关键作用。这表明，Fep可能在铁的生物可利用性中起到更重要的作用，而土壤pH值则在根际环境中起主导作用。因此，研究Fep和土壤pH值对铁循环的影响，有助于理解干旱条件下植物如何调节铁的吸收和运输能力。同时，铁循环过程可能通过改变土壤的氧化还原状态，间接影响植物的生长和发育，从而形成一个复杂的生态反馈机制。

在实际应用中，研究微生物铁循环的机制不仅有助于理解干旱条件下植物如何维持铁的营养平衡，还可能为改善土壤质量和促进生态系统恢复提供科学依据。例如，通过调控土壤的pH值和铁氧化物的含量，可以提高铁的可利用性，从而促进植物的生长和发育。此外，研究微生物如何影响铁的循环过程，有助于开发新的生物修复技术，以应对干旱地区的土壤退化问题。这些技术可能包括利用特定的微生物群落来增强铁的吸收和运输能力，或者通过改变土壤的化学性质来提高铁的可利用性。

在生态系统的整体调控中，铁循环可能与其他生物地球化学循环（如碳循环、氮循环）相互作用，形成一个复杂的网络。例如，铁的氧化还原状态可能影响土壤中的碳矿化过程，而碳的矿化又可能反过来影响铁的循环。这种相互作用可能对维持生态系统的稳定性和功能具有重要意义。因此，研究铁循环与其他生物地球化学循环之间的关系，有助于全面理解干旱地区的生态系统过程。

总之，本研究揭示了沙漠河岸森林中植物根系对铁循环的调控作用，以及环境因素对铁循环的影响。这些发现不仅加深了我们对干旱条件下植物如何维持铁营养平衡的理解，还为改善土壤质量和促进生态系统恢复提供了科学依据。通过进一步研究铁循环相关基因的表达模式和调控机制，可以为干旱地区的可持续发展提供支持。同时，研究微生物如何影响铁的循环过程，有助于开发新的生物修复技术，以应对干旱地区的土壤退化问题。这些技术可能在农业、林业和生态修复等领域具有广泛的应用前景。