生态系统压力因素对生物地球化学过程的影响以及双壳类动物介导的生物修复方法在增强河口生态系统韧性方面的作用

《European Annals of Otorhinolaryngology, Head and Neck Diseases》：Effect of ecosystem stressors on biogeochemical processes and bivalve-mediated bioremediation approaches for estuary resilience

富营养化威胁下布库特什河口双壳类生物修复模型研究。构建高分辨率3D耦合物理-生物地球化学模型，集成双壳类能量预算生态生理模块，揭示氮负荷时空分布规律及溶解氧动态特征，证实双壳类可生物提取约11%的氮输入，模型为半封闭河口生态修复提供决策工具。

　　营养负荷是人类活动对陆地环境影响的结果，已成为全球大多数河口生态系统面临的重要威胁，特别是在加拿大圣劳伦斯湾南部的河口区域。这种人为导致的富营养化现象不仅影响初级生产力的时间和数量，还可能改变整个生态系统的动态平衡。在这些河口系统中，58%的区域被自然分布的双壳类生物占据，因此，确定这些河口的营养状态显得尤为重要。为此，我们首次开发了一个高分辨率的三维耦合物理-生物地球化学模型，用于模拟加拿大布克托奇河口的生态系统状况。该模型基于有限体积海岸海洋模型（FVCOM）和集成舱室模型（ICM），进一步结合了双壳类生物的底栖滤食者动态能量预算（DEB）生态生理子模块，以评估当前的物理-生物地球化学状况，预测不同营养负荷阶段下浮游-底栖活动的响应，并推动以双壳类生物为核心的生物修复策略。研究结果表明，营养负荷区域的水体具有较低的溶解氧含量，并且在生物地球化学特性上表现出显著差异。此外，河口内的生物地球化学过程的异质性受到水体更新时间的影响。与此同时，双壳类生物能够季节性地从河流输入中生物提取约11%的氮，这表明两个组成部分对净初级生产力的分布都有影响。总体而言，这种建模框架为基于生态系统的生物修复方法提供了支持，有助于有效管理营养负荷，提高河口生态系统的韧性。

富营养化现象由生态系统压力因素驱动，对河口生态系统的平衡构成重大威胁，并且是全球范围内持续存在的问题。氮污染的加剧，主要来源于农业径流、污水排放和工业输入，刺激了藻类和其他有害光合生物的快速生长。这些生物在生长后死亡，通过微生物分解消耗了水体中的溶解氧（DO），导致氧气的减少。这种氧气的持续减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。在浅水河口，这种人为富营养化的影响尤为严重，可能破坏生物地球化学循环，导致缺氧甚至无氧状态。这些现象不仅影响水体质量，还可能破坏河口生态系统中复杂的生物网络，特别是那些受到污染影响的水生生物，它们可能因缺氧而死亡，导致种群数量显著下降，从而干扰生态系统的微妙平衡。

生物地球化学过程在河口内的变化不仅受到物理因素的影响，还与水体动态密切相关。例如，河口与海洋之间的水体交换、淡水输入、潮汐混合以及系统内的循环，都对富营养化状况的加剧、持续和扩展起着关键作用。这些过程可能破坏河口生态系统所提供的关键服务，包括水质净化、生物栖息地维持以及碳循环等功能。因此，解决河口富营养化问题需要综合性的生物修复方法。除了减少来自陆地的营养负荷输入外，实施可持续的贝类养殖、恢复双壳类生物的自然栖息地以及水生植物的种植等措施，可以作为有效的营养吸收手段。这些协同努力不仅有助于缓解人为富营养化带来的负面影响，还能够增强河口生态系统的韧性，维持生态系统的健康状态。

目前，贝类养殖已成为管理氮源以达到临界阈值的一种策略。研究表明，贝类可以通过其滤食过程从水体中去除多余的营养物质，从而缓解富营养化的影响。在河口生态系统中，贝类在营养循环中发挥着重要作用，包括氮的吸收、沉积物中的埋藏以及促进局部尺度的脱氮过程。然而，有效的氮生物提取过程依赖于贝类物种与氮源之间的相互作用方式。不同贝类物种在生态生理过程上的多样性，以及它们对不同营养负荷的敏感性，使得在半封闭河口系统中评估生物提取潜力变得复杂。这些因素表明，营养输入的变化和贝类生物活动的动态可能对净初级生产力的分布和生物地球化学变化产生重要影响。

加拿大圣劳伦斯湾南部的河口生态系统为多种双壳类生物提供了自然栖息地，其中软壳蛤和东部牡蛎通常在种群密度上占主导地位。这些河口还支持依赖健康生态系统功能和良好水质的水产养殖活动。近年来，这些浅水河口变得更加容易受到生态系统压力因素的影响，尤其是在夏季发生严重缺氧或无氧现象时，导致养殖牡蛎的大规模死亡，并使河口的营养状态恶化。因此，本研究旨在评估人为氮负荷的动态变化对双壳类生物主导的半封闭河口系统内生物地球化学过程的影响。据我们所知，这是首次在圣劳伦斯湾的河口系统中开发出一个高分辨率的三维耦合物理-生物地球化学模型，该模型结合了双壳类生物的生态生理模块，以模拟当前的物理-生物地球化学动态，并预测浮游-底栖活动对不同河流硝酸盐输入的响应，以及可能的生物修复路径，以缓解河口的人为氮负荷影响。随着生态系统压力因素持续威胁河口生态系统的平衡，我们的建模方法为有效的营养管理策略提供了可行的路径，旨在维持水质并增强河口生态系统的韧性。最终，解决氮污染问题不仅对维持生态系统的健康至关重要，还对确保该地区及更广泛区域的可持续生态系统服务具有重要意义。

布克托奇河口位于加拿大新不伦瑞克省的东海岸，以近岸贝类养殖和休闲活动而闻名。它是一个浅水的河口系统，被一个屏障沙堤和沼泽地半封闭，与北umberland海峡相连。根据物理和生物地球化学特性，布克托奇河口可以划分为三个不同的部分：下部、中部和上部。下部河口的水体通常受到河流输入的强烈影响，其营养物质浓度较高，而上部河口则相对远离河流输入，营养物质浓度较低。这种分区有助于理解不同区域内的水体动态和生物地球化学过程，以及它们如何相互作用。

在模型验证过程中，我们对基础运行模型（BBR）的物理和生物地球化学模拟结果与河口不同区域的观测数据进行了比较。这些观测数据包括下部河口的BCT100站点、中部河口的BCT50站点以及上部河口的BCT10站点。通过这种比较，我们评估了模型在再现当前河口物理-生物地球化学动态方面的有效性，并进行了多种集成建模情景的模拟。模型能够较为准确地反映实际的水体交换、温度分布、盐度变化以及营养物质的浓度变化，这表明其在模拟河口生态系统过程方面具有较高的精度和可靠性。此外，模型还能够预测不同营养负荷条件下浮游和底栖生物活动的变化，以及双壳类生物对这些变化的响应，从而为生态系统的管理和修复提供科学依据。

讨论部分强调了评估营养负荷变化对双壳类生物主导的半封闭河口系统内生物地球化学过程影响的重要性。由于这些过程的复杂性和多样性，如何准确模拟和预测它们的动态变化成为一项挑战。为此，我们首次开发了一个高分辨率的三维耦合物理-生物地球化学模型，该模型结合了双壳类生物的生态生理模块，以评估当前的生态系统动态并预测不同营养负荷条件下浮游和底栖活动的响应。这种建模方法不仅能够帮助理解河口生态系统的运作机制，还能够为制定有效的生物修复策略提供支持。通过模型的模拟，我们可以更好地了解不同营养输入条件下，双壳类生物的生长和代谢活动如何变化，以及这些变化如何影响整个河口生态系统的结构和功能。

模型的结果表明，不同区域的水体在溶解氧、营养物质浓度和生物地球化学特性上存在显著差异。这种差异不仅受到物理过程的影响，还与双壳类生物的活动密切相关。例如，软壳蛤和东部牡蛎在不同季节对河流输入的氮的吸收能力不同，这可能影响河口的初级生产力分布和营养物质的循环。此外，水体更新时间的长短也对生物地球化学过程的异质性产生影响。较短的更新时间可能导致水体中营养物质的快速积累，而较长的更新时间则可能促进营养物质的扩散和去除。因此，理解这些过程的动态变化对于制定有效的生态管理策略至关重要。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的工具和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种综合模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定针对性的管理措施提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在研究过程中，我们还关注了贝类养殖对河口生态系统的影响。贝类在河口生态系统中不仅起到营养吸收的作用，还能够通过其代谢活动影响水体的化学平衡。例如，贝类的滤食过程可以减少水体中的悬浮颗粒物和营养物质浓度，从而改善水体质量。此外，贝类的排泄物和代谢产物可能影响沉积物的化学组成，进而影响河口的生物地球化学过程。因此，贝类养殖不仅是一种有效的生物修复手段，还能够增强河口生态系统的韧性。通过模型的模拟，我们可以更好地理解贝类养殖对河口生态系统的影响，并为制定可持续的贝类养殖策略提供支持。

此外，模型还揭示了不同区域的水体在生物地球化学过程上的差异。例如，下部河口的水体可能受到河流输入的强烈影响，其营养物质浓度较高，而上部河口的水体可能相对稳定，其营养物质浓度较低。这种差异可能影响不同区域内的生物活动，例如贝类的生长和繁殖，以及浮游生物的分布和丰度。因此，理解这些区域间的差异对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下，各个区域的生物活动如何变化，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同季节的营养输入对河口生态系统的影响。例如，春季和秋季的营养输入可能对河口的初级生产力产生不同的影响，而夏季的营养输入可能对河口的氧气状况产生更大的影响。这种季节性的变化可能影响贝类的生长和代谢活动，以及整个河口生态系统的结构和功能。因此，理解这些季节性变化对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同季节的营养输入对河口生态系统的影响，并为这些季节的修复提供科学依据。

模型的结果还表明，双壳类生物在河口生态系统中具有重要的生态功能。它们不仅能够通过其滤食过程去除多余的营养物质，还能够通过其代谢活动影响水体的化学平衡。此外，双壳类生物的活动可能影响沉积物的化学组成，进而影响河口的生物地球化学过程。因此，双壳类生物在河口生态系统中扮演着重要的角色。通过模型的模拟，我们可以更好地理解双壳类生物在河口生态系统中的作用，并为制定针对性的管理措施提供支持。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的视角和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同营养输入条件下的生态响应。例如，当营养输入增加时，河口的初级生产力可能会增加，但同时也会导致水体中溶解氧的减少。这种减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。因此，理解这些生态响应对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下的生态响应，并为这些响应的缓解提供科学依据。

模型的开发和应用还为研究贝类生物的生态生理过程提供了新的工具和方法。通过将双壳类生物的动态能量预算（DEB）模型与物理-生物地球化学模型相结合，我们可以更全面地评估贝类生物在河口生态系统中的作用，并预测其对不同营养输入条件下的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的贝类生物活动，我们可以评估其对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在研究过程中，我们还关注了不同贝类物种在河口生态系统中的作用。软壳蛤和东部牡蛎通常在河口生态系统中占据主导地位，它们对营养物质的吸收能力较强，因此在缓解富营养化方面具有重要作用。然而，不同贝类物种在生态生理过程上的多样性，以及它们对不同营养负荷的敏感性，使得在半封闭河口系统中评估生物提取潜力变得复杂。因此，理解这些物种的生态生理过程对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同贝类物种在不同营养输入条件下的响应，并为这些物种的保护和管理提供科学依据。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的视角和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河流口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同季节的营养输入对河口生态系统的影响。例如，春季和秋季的营养输入可能对河口的初级生产力产生不同的影响，而夏季的营养输入可能对河口的氧气状况产生更大的影响。这种减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。因此，理解这些生态响应对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下的生态响应，并为这些响应的缓解提供科学依据。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的工具和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同营养输入条件下的生态响应。例如，当营养输入增加时，河口的初级生产力可能会增加，但同时也会导致水体中溶解氧的减少。这种减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。因此，理解这些生态响应对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下的生态响应，并为这些响应的缓解提供科学依据。

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模型的开发和应用还为研究贝类生物的生态生理过程提供了新的工具和方法。通过将双壳类生物的动态能量预算（DEB）模型与物理-生物地球化学模型相结合，我们可以更全面地评估贝类生物在河口生态系统中的作用，并预测其对不同营养输入条件下的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的贝类生物活动，我们可以评估其对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在研究过程中，我们还关注了不同贝类物种在河口生态系统中的作用。软壳蛤和东部牡蛎通常在河口生态系统中占据主导地位，它们对营养物质的吸收能力较强，因此在缓解富营养化方面具有重要作用。然而，不同贝类物种在生态生理过程上的多样性，以及它们对不同营养负荷的敏感性，使得在半封闭河口系统中评估生物提取潜力变得复杂。因此，理解这些物种的生态生理过程对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同贝类物种在不同营养输入条件下的响应，并为这些物种的保护和管理提供科学依据。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的视角和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同季节的营养输入对河口生态系统的影响。例如，春季和秋季的营养输入可能对河口的初级生产力产生不同的影响，而夏季的营养输入可能对河口的氧气状况产生更大的影响。这种减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。因此，理解这些生态响应对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下的生态响应，并为这些响应的缓解提供科学依据。

模型的开发和应用还为研究贝类生物的生态生理过程提供了新的工具和方法。通过将双壳类生物的动态能量预算（DEB）模型与物理-生物地球化学模型相结合，我们可以更全面地评估贝类生物在河口生态系统中的作用，并预测其对不同营养输入条件下的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的贝类生物活动，我们可以评估其对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在研究过程中，我们还关注了不同贝类物种在河口生态系统中的作用。软壳蛤和东部牡蛎通常在河口生态系统中占据主导地位，它们对营养物质的吸收能力较强，因此在缓解富营养化方面具有重要作用。然而，不同贝类物种在生态生理过程上的多样性，以及它们对不同营养负荷的敏感性，使得在半封闭河口系统中评估生物提取潜力变得复杂。因此，理解这些物种的生态生理过程对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同贝类物种在不同营养输入条件下的响应，并为这些物种的保护和管理提供科学依据。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的视角和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态生理模型相结合，我们可以更全面地评估河口生态系统的复杂性，并预测不同营养负荷条件下生态系统的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的生态系统动态，我们可以评估贝类养殖对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在模型的应用过程中，我们还关注了不同季节的营养输入对河口生态系统的影响。例如，春季和秋季的营养输入可能对河口的初级生产力产生不同的影响，而夏季的营养输入可能对河口的氧气状况产生更大的影响。这种减少可能引发一系列次级效应，例如沉积物中营养物质和污染物的释放，进一步加剧富营养化问题。因此，理解这些生态响应对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同营养输入条件下的生态响应，并为这些响应的缓解提供科学依据。

模型的开发和应用还为研究贝类生物的生态生理过程提供了新的工具和方法。通过将双壳类生物的动态能量预算（DEB）模型与物理-生物地球化学模型相结合，我们可以更全面地评估贝类生物在河口生态系统中的作用，并预测其对不同营养输入条件下的响应。这种模型不仅能够帮助识别关键的生态过程，还能够为制定有效的生态管理策略提供支持。例如，通过模拟不同营养输入条件下的贝类生物活动，我们可以评估其对营养负荷的缓解效果，并预测其对河口生态系统结构和功能的影响。此外，模型还可以帮助识别哪些区域最容易受到营养负荷的影响，并为这些区域的修复提供科学依据。

在研究过程中，我们还关注了不同贝类物种在河口生态系统中的作用。软壳蛤和东部牡蛎通常在河口生态系统中占据主导地位，它们对营养物质的吸收能力较强，因此在缓解富营养化方面具有重要作用。然而，不同贝类物种在生态生理过程上的多样性，以及它们对不同营养负荷的敏感性，使得在半封闭河口系统中评估生物提取潜力变得复杂。因此，理解这些物种的生态生理过程对于制定有效的生态管理策略至关重要。通过模型的模拟，我们可以更好地预测不同贝类物种在不同营养输入条件下的响应，并为这些物种的保护和管理提供科学依据。

模型的开发和应用为研究河口生态系统提供了新的视角和方法。通过将物理-生物地球化学模型与双壳类生物的生态