一个利用保护性孵化场来支持加拿大野生太平洋鲑鱼恢复的框架

《Farmacia Hospitalaria》：A framework for the use of conservation hatcheries to support wild Pacific salmon recovery in Canada

野生鲑鱼种群恢复中孵化场补充策略的框架设计与模型评估。通过加拿大野生鲑鱼政策与科学建议，构建了分阶段恢复框架，平衡补充效益与遗传风险、生态影响。模型显示补充在早期阶段可加速恢复，但需控制孵化场规模以避免主导种群和降低多样性。恢复效果取决于自然生产力与环境改善，长期需持续监测调整策略。

　　在加拿大，为了恢复和维护野生大西洋鲑鱼（太平洋鲑鱼，*Oncorhynchus* spp.）及其栖息地的健康和多样性，长期使用鱼苗培育场（hatcheries）已成为一种常见手段。这些鱼苗培育场最初是为了增加鲑鱼数量以供捕捞或保护目的，虽然早期的尝试并不总是成功（Foerster, 1968），但随着20世纪末科技的进步，鱼苗培育场的数量和产量迅速增长，主要目的是维持捕捞量并缓解因水坝建设等人类活动导致的栖息地丧失（Naish et al., 2008）。近年来，鱼苗培育场也被用于重建自然繁殖的鲑鱼种群，这种应用被称为补充（supplementation）。对于濒危种群，鱼苗培育场可能被用来在种群面临灭绝风险时提供一个种群数量的提升，从而帮助恢复（Fraser, 2008）。这种补充通常通过从河流中捕获成年繁殖个体，在人工环境中繁殖并释放幼鱼来实现，其中一些幼鱼会存活并成长为成年鱼。鱼苗培育场能够提供比自然环境中更高的鱼卵到幼鱼的存活率（Waples et al., 2007）。然而，尽管补充措施被广泛使用，但目前对野生种群的长期可持续效益的证据仍然有限，这通常是因为缺乏详细的监测和报告（Waples et al., 2007；Anderson et al., 2020；Riddell et al., 2024）。

鱼苗培育场在野生种群恢复中的应用需要在种群数量提升和对野生种群可能带来的风险之间取得平衡。遗传风险包括遗传多样性的丧失和驯化（domestication）。由于鱼苗培育场中繁殖的鱼数量远少于自然繁殖的个体，这可能会增加近亲繁殖的风险，从而降低种群内部的遗传多样性，限制种群对未来环境变化的适应能力（DFO, 2024）。驯化是指由于选择（方向性或放松）或行为和生命周期的变化，导致鱼苗培育场鱼的适应性下降。驯化可能降低鱼苗培育场鱼在自然环境中的适应性，并在与自然繁殖鱼杂交时减少种群的生产力和韧性（Naish et al., 2008）。此外，生态影响如鱼苗培育场鱼在淡水和海洋环境中的竞争和捕食，以及渔业针对更丰富的鱼苗培育场鱼而增加捕捞，也可能影响恢复效果。此外，鱼苗培育场还存在操作风险，如疾病爆发、水和饲料问题、机械故障以及专家资源的可用性，这些都可能导致鱼苗培育场中的鱼发生灾难性损失。虽然目前难以准确预测这些风险的出现概率和影响程度，但管理者在规划鱼苗培育场项目时仍需考虑这些潜在风险（Flagg, 2015）。

补充措施的强度通常与种群面临的风险程度成正比。当自然繁殖种群被认为处于极高风险状态（即有效种群数量非常小）时，较大的比例可能需要在鱼苗培育场中繁殖以保护剩余的遗传物质，同时最大化种群数量的提升（Fraser, 2008）。如果种群数量在减少压力因素后逐渐增加，那么鱼苗培育场鱼在种群中的比例应随着时间的推移而降低，以增加自然过程恢复种群特性的机会，这些特性可能在早期的鱼苗培育场补充过程中受到干扰。

美国鱼苗科学审查小组（HSRG）提出了一个四阶段的恢复过程，用于指导种群恢复。他们设定了补充计划的目标和推动阶段过渡的触发条件，这些触发条件基于生物指标如种群数量、生产力、分布和多样性，而不是固定的时期。HSRG认识到，混合鱼苗培育场和自然繁殖的鲑鱼种群的动态将决定鱼苗培育场计划的规模和持续时间，以平衡补充带来的风险与自然繁殖种群数量的增加（Flagg, 2015）。

在加拿大，野生鲑鱼的保护遵循《野生鲑鱼政策》（WSP，DFO, 2005），该政策旨在恢复和维持健康的、多样化的自然繁殖鲑鱼种群。值得注意的是，WSP定义“野生”鲑鱼为出生在自然环境中且父母也自然繁殖的个体。考虑野生鲑鱼的种群将经历自然环境的选拔压力，以减少人工繁殖的潜在影响（Irvine, 2009）。这一假设得到了近期实证研究的支持（例如Jones et al., 2018；Nuetzel et al., 2023；Dayan et al., 2024）。

然而，WSP并未明确定义“野生鲑鱼种群”。当鱼苗培育场鱼和自然繁殖鱼在自然环境中繁殖时，只有部分自然繁殖鱼会被视为野生鲑鱼，因为并非所有自然繁殖鱼的父母都来自自然繁殖（见图1）。因此，一个被补充的种群将包含三种繁殖者：（1）鱼苗培育场来源的繁殖者，（2）被认为是野生的自然繁殖者，以及（3）自然繁殖者但其中一或双方父母来自鱼苗培育场。DFO（2018）建议，在自然繁殖种群中，至少一半的繁殖者应为野生个体，才能被视为野生鲑鱼种群。我们使用这一定义来指导野生鲑鱼保护鱼苗培育场计划的设计。

根据WSP，野生鲑鱼及其栖息地的保护被视为鲑鱼管理的最高优先事项。WSP也承认鲑鱼对人类的许多需求，它与其他政策和法律一起指导捕捞和其他用途的决策。WSP识别了鱼苗生产可能对野生鲑鱼生产力和多样性的风险，但没有提供一个管理这些风险与鱼苗可能带来的好处之间权衡的框架。

在这里，我们开发了一个框架，用于在加拿大政策和法律背景下，探讨鱼苗培育场在保护野生太平洋鲑鱼种群中的潜在用途。我们扩展了Withler等（2018）的工作，他们将HSRG（2014）的指南适应于加拿大的遗传风险管理。我们提出了更具体的指导，关于鱼苗补充计划的使用，并探讨了使鱼苗补充成为恢复工具的条件。

太平洋鲑鱼通常具有复杂的、层次化的种群结构（Riddell, 1993）。亲缘性（philopatry），即成年鱼倾向于返回出生地繁殖，以及它们使用不同河流、河口和海洋栖息地的多样性，导致了地方适应性和多样性。在保护需求方面，鲑鱼常根据共同的生活史或进化史进行分类（Waples, 1991）。在WSP中，这些分类被称为保护单位（CUs），由一个或多个自然繁殖鲑鱼种群组成。

WSP提出了一个基于CU级别的规划过程，用于野生鲑鱼及其栖息地。由于鱼苗培育场可能在比大多数CU更小的空间尺度上运行，规划过程需要包括为个体种群或CU的某些部分设定更具体的目标。例如，某些种群可能被指定为对生物多样性目标重要的种群，而其他种群可能被指定用于生产鱼供捕捞。鱼苗培育场的设计可能因这些目标而有所不同（例如Paquet et al., 2011）。

Withler等（2018）根据鱼苗影响的程度创建了种群分类，并为每种分类设定了管理遗传风险的基准。这些分类适用于由鱼苗培育场补充的种群，其中鱼苗培育场的亲本来自当地种群，包括自然和鱼苗来源的繁殖者。虽然这些分类主要是为了分类鱼苗对野生种群的影响程度，但它们也与接收种群的保护目标相一致。为种群分配保护目标为补充的潜在使用设定了背景和条件。

我们假设保护性鱼苗培育场计划将针对被指定为“野生”或“集成-野生”的种群，其目标是恢复定义中的野生鲑鱼种群。为了管理补充的风险，我们制定了针对鱼苗影响度的指标。这些包括野生环境中繁殖的鱼苗来源比例（pHOS）、自然影响度（PNI），以及根据自然和鱼苗来源繁殖者的随机配对假设推断出的野生鱼比例（pWILD）。

为了实现阶段化的方法，需要一个能够定义阶段转换的种群状态指标。由于我们管理补充风险的基准主要基于野生环境中繁殖的鱼苗来源比例，我们将触发条件与种群的恢复目标（S_RG）对齐。我们假设恢复目标是自然繁殖种群在考虑未来环境条件、捕捞水平以及任何缓解措施（如栖息地恢复）后，预期的自然繁殖种群平均大小。确定S_RG的方法将取决于关于种群动态的信息可用性，可以从专家对可能结果的评估到详细的种群模型，如果必要的数据可用的话。

触发条件被定义为恢复目标的百分位数。我们使用WSP状态评估过程中的一般原则来设定这些百分位数。尽管WSP基准是针对可能包含一个或多个种群的CU设计的，但其开发主要是基于对单个或单位种群动态的分析（例如Holt和Bradford, 2011），因此也适用于被鱼苗补充的单个种群的分析。WSP评估方案将种群分为三个生物状态区域（红色、琥珀色和绿色），这些区域通过两个基准（下限和上限）来区分（DFO, 2005）。

我们建议，第一个触发条件，即定义保护阶段上限的值，应设定在种群不再被认为是极度濒危但远低于恢复状态的水平。在我们的分析中，我们设定了第一个触发条件为20%的S_RG，这在WSP对最高保护需求种群的下限基准范围内（Holt et al., 2009）。

对于本征种群较小的种群，20%的S_RG触发条件可能太低，无法避免与非常小的繁殖种群相关的风险。低触发条件会导致更早进入恢复阶段，从而减少补充水平，这可能会延长与非常小种群大小相关的风险。这些风险包括由于偶然事件引起的种群数量波动，以及由于遗传漂变和近亲繁殖导致的遗传多样性减少（Fraser, 2008；DFO, 2024）。为了避免短期遗传影响，通常建议有效种群大小（N_e）大于50（Frankham et al., 2014）。有效种群大小是一个理论估计，表示为下一代贡献者的数量，通常比观察到的种群成年鱼数量（N_c）小得多。例如，Waples等（2010）建议，虹鳟鱼的有效种群大小可能在自然繁殖鱼数量的4%到36%之间。因此，对于一个4年一代的种群，每年繁殖鱼数量需要超过30至300才能达到N_e大于50。由于有效种群大小的估计值高度变化，且很少有针对个体种群的数据，对于较小的种群，采用风险规避的固定下限触发条件可能是适当的。为了实施这一概念，我们假设下限触发条件为200年繁殖鱼。在我们的框架中，这个下限适用于种群S_RG小于1000年繁殖鱼的情况；对于更大的种群，20%的S_RG仍然作为触发条件。

上触发条件标志着保护性鱼苗培育场计划从支持种群增长到在长期中增加数量并最小化对野生种群特征的风险的转变。上触发条件应接近被认为恢复完成的种群数量水平；我们设定了这一触发条件为80%的S_RG。这与修订后的《渔业法》中提出的上参考点（USR）80%的B_MSY（最大可持续产量的种群生物量）的意图相似。USR用于定义健康状态区域，并被认为是确保种群或种群生物量不会进入保护关注区域的水平。

在规划鱼苗培育场计划时，如何设计才能满足保护基准是一个关键问题。这可以通过调整自然和鱼苗来源繁殖者的比例、在自然繁殖前移除鱼苗来源繁殖者，以及限制鱼苗培育场计划的总体规模（即取用亲本的数量和释放幼鱼的数量）来实现（Mobrand et al., 2005；Withler et al., 2018）。然而，在加拿大西部，由于许多鲑鱼繁殖河流的偏远位置和缺乏基础设施（如本地鱼苗培育场、水坝或水闸），调整繁殖者组成或对亲本进行分类的机会有限。这些措施还要求鱼苗来源繁殖者有显著的外部标记，以便在自然环境中识别。然而，大规模标记可能不适合保护计划，如果存在针对标记鱼的渔业（如生产导向的鱼苗培育场）（Withler et al., 2018）。鉴于这些限制，我们假设在设计鱼苗培育场计划以满足保护基准时，调整鱼苗培育场规模是主要的措施。这与Withler等（2018）的发现一致，他们发现，将鱼苗培育场规模与自然繁殖相匹配是满足集成-野生种群PNI基准最有效的方法。

为了模拟这些条件，我们设定了每个阶段的最大鱼苗培育场规模。对于稳定阶段，最大鱼苗培育场规模被设定为确保平均返回繁殖地的鱼苗来源繁殖者数量满足基准。对于保护和恢复阶段，设定了鱼苗培育场规模的上限，以确保当种群数量较小时，能够限制被取用为亲本的繁殖者比例。这些限制确保了部分种群在繁殖时暴露于自然环境，同时减少单一环境风险。在保护阶段，我们设定了鱼苗培育场规模的上限为不超过返回繁殖地的繁殖者数量的50%。在恢复阶段，我们采用了33%的任意较低值，以允许更多繁殖者自然繁殖（见表3）。

对于有效种群大小远小于50的极端小种群，保护阶段对鱼苗培育场规模的50%限制可能不适用。在这种情况下，可能需要取用更大比例的繁殖者进入培育场，以保护种群免受即将发生的不可逆损害或灭绝（Fraser, 2008；DFO, 2024）。在极端情况下，可能采用在培育场中将鱼育至成熟的方法。专门的配对设计和监测可用于确保遗传多样性得到维持甚至增加，同时提高繁殖鱼的数量，以允许更多的鱼释放到自然环境中。由于这些干预措施的风险和考虑因素可能因情况而异，我们未进一步考虑这些特殊情况。

我们概述了如何根据三个关键属性设计保护性鱼苗培育场计划：（1）恢复目标S_RG，（2）定义恢复阶段的触发条件，以及（3）各阶段鱼苗培育场规模的限制。具体实施细节将因计算关键量的可用信息而有所不同。在下一节中，我们将在一个模拟环境中展示这些概念，假设对系统的了解是完整的；然而，在大多数应用中，需要判断来应对缺失的信息。

为了说明保护性鱼苗培育场计划如何帮助恢复野生鲑鱼种群，我们使用了Withler等（2018）提出的简单确定性种群模型，该模型结合了野生种群、鱼苗培育场以及鱼苗和野生鱼在培育场和繁殖地的繁殖成功的影响。模型的细节见附录，该模型可在https://doi.org/10.5281/zenodo.14797108获取；这里提供一个概述。

自然繁殖种群的模型有两个阶段。在淡水阶段，自然繁殖的鱼苗数量假设遵循密度依赖的Beverton-Holt模型（Ricker, 1975；Copeland et al., 2024）。从鱼苗到返回成年鱼的生存率是密度独立的，我们假设捕捞率较低，因为种群不受到定向捕捞的影响，而是因渔获造成的意外死亡。模型假设单一的成熟年龄，并以一代为时间步长进行运行。我们设定了一个准灭绝阈值（QET）为25个繁殖者（Hinrichsen和Paulsen, 2020）；如果种群数量低于QET，即被视为灭绝。

我们假设S_RG，即恢复目标，是自然繁殖种群的长期平衡种群大小，该种群大小由种群参数和未来关于淡水栖息地条件和海洋生存率的假设计算得出。从恢复目标出发，计算了种群阶段的触发条件。总繁殖者数量用于在每一代恢复计划中将种群分配到一个恢复阶段。如果种群发生了阶段变化，我们假设鱼苗培育场计划将在下一代中过渡到下一个阶段。稳定阶段的最大鱼苗培育场规模是根据恢复目标S_RG和pHOS基准计算得出的；其他阶段的鱼苗培育场规模则遵循阶段相关的规则。

在保护阶段，我们设定了鱼苗培育场规模的上限为不超过返回繁殖地的繁殖者数量的50%，基于当前保护性鱼苗培育场计划的指南。在恢复阶段，我们采用了一个任意的较低值33%，以允许更多繁殖者自然繁殖。在这些模拟中，鱼苗培育场规模的限制有助于维持种群的自然繁殖比例，同时减少对种群特征的负面影响。

模型结果表明，当自然繁殖条件改善后，补充提供了初始的种群数量提升，并加速了种群的恢复。如果在初始提升后停止补充，在所有情况下种群都会恢复到未补充的情况，而不会产生长期的补充效果。我们的结果与实证观察相似，即一旦停止补充，种群数量提升的效果会减弱（Venditti et al., 2018；James和Rosenberger, 2023）。在场景e中，自然繁殖种群的丰度受到低鱼苗存活率的限制，而补充鱼则有助于增加自然繁殖鱼苗的数量，从而产生更持久的效果。

在模型中，我们假设了由于鱼苗繁殖而引起的种群适应性变化。种群适应性被视为可遗传的特征，并受到自然和鱼苗环境中的选择压力影响。因此，当越来越多的鱼暴露于鱼苗环境中的选择压力时，混合鱼苗和自然繁殖的种群在自然环境中的适应性会随着时间的推移而下降。然而，由于缺乏指导鱼苗适应性变化的参数数据，我们最初使用了Withler等（2018）的参数，这些参数来自HSRG（2014）。我们还使用了一组参数进行敏感性分析，这些参数对适应性产生了更大的影响。

除了适应性变化外，鱼苗鱼在自然环境中的表现可能不如自然繁殖鱼，这可能是由于非遗传的表型变化，这些变化由环境、母体或表观遗传因素引起（Williamson et al., 2010；Koch和Narum, 2021）。在模型中，我们假设鱼苗来源的繁殖者在自然繁殖地的繁殖成功率低于自然繁殖者，导致鱼苗来源繁殖者数量增加时，总鱼苗数量减少。我们还使用了较低的鱼苗到成年鱼的存活率，以反映鱼苗鱼在自然环境中的表现。这些值由现场观察指导（见表A1）。

每一代中鱼苗来源和自然繁殖者的数量、种群适应性、pHOS、PNI和pWILD都被跟踪。我们假设pWILD是在鱼苗和自然繁殖者随机配对的情况下计算的。我们还计算了一个无鱼苗补充的对照情景，以评估保护性鱼苗计划对恢复的影响。

我们设计了六个情景（称为a–f）来评估我们提出的保护性鱼苗方法对种群恢复的影响，这些情景在自然生产力和恢复措施的假设上有所不同。情景a中，栖息地恢复成功，栖息地恢复到基线条件。情景b中，没有栖息地恢复，鱼苗计划与情景a相同。情景c中，栖息地恢复被认为不可行，管理目标是较小、生产力较低但稳定的种群。情景d中，栖息地恢复和鱼苗存活率的突然增加模拟了恢复阶段开始时的海洋环境变化，导致条件恢复到基线。情景e中，栖息地恢复成功但鱼苗存活率仍较低，鱼苗计划规模较小。情景f中，没有恢复或增加鱼苗存活率，鱼苗计划规模与情景e相同。

我们的基线参数模拟了一个在良好生产力条件下，不会成为保护关注对象的年迁徙 Chinook 鲑鱼种群。我们从基线参数计算的平衡种群大小开始每个模型运行，以模拟历史时期生产力较高的结束。然后我们模拟了五代的种群数量下降。数量减少是通过在 Beverton–Holt 函数上应用一个乘数实现的，导致鱼苗生产减少50%。在另一组运行中，我们添加了50%的鱼苗到成年鱼的存活率减少，以模拟更严重的数量减少。在每个模拟的第六代，启动了一个保护性鱼苗计划，持续10代。在一些情景中，模拟了淡水栖息地恢复，通过每一代增加鱼苗生产乘数，使得到第十代时恢复到基线条件。假设使用乘数来模拟栖息地恢复对种群生产力的影响，特别是在低丰度时。在其他情景中，鱼苗到成年鱼的存活率突然增加，以模拟海洋环境变化。

在第二组模拟中，我们重新运行了情景，但停止了鱼苗计划的运行，这可能发生在被指定为野生的种群中，这些种群不会接受持续的补充。最后，在敏感性分析中，我们改变了适应性参数，以说明补充对种群适应性的影响可能更严重。

模型结果表明，当自然繁殖条件改善后，补充提供了初始的种群数量提升，并加速了种群的恢复。如果在初始提升后停止补充，在所有情景中，种群都会恢复到未补充的情况，而不会产生长期的补充效果。我们的结果与实证观察相似，即一旦停止补充，种群数量提升的效果会减弱。在情景e中，自然繁殖种群的丰度受到低鱼苗存活率的限制，而补充鱼则有助于增加自然繁殖鱼苗的数量，从而产生更持久的效果。

在模型情景中，如果存在一个新的、较低的平衡丰度，恢复计划是不必要的，因为种群会最终稳定在新的平衡丰度。一个有限的持续补充计划会导致丰度的微小增加，但会显著减少野生鱼的比例。更大的补充计划可能会使丰度超过平衡水平，但由于自然繁殖受到密度依赖的限制，无法维持野生或集成-野生的分类。

当生产力如此之低以至于种群面临灭绝时，补充可以防止模型种群数量下降到灭绝阈值以下。持续的补充是必要的以维持种群，但种群会逐渐被鱼苗来源的繁殖者主导。因此，补充计划可以维持鲑鱼种群的存在，但将不再被视为野生种群。

模型结果表明，淡水中的密度依赖性是影响鱼苗来源繁殖者对自然繁殖贡献的重要因素。我们根据实证证据（Walters等, 2013；ISAB, 2015；Copeland等, 2024）模拟了鱼苗生产为密度依赖的。因此，当种群数量远低于自然繁殖的平衡丰度时，补充可以加速种群恢复，充分利用可用的栖息地容量。随着种群数量增加接近平衡，更多的鱼苗来源繁殖者不会导致自然繁殖鱼的数量相对于无补充情景增加。如果在补充期间停止补充，自然繁殖的趋势将由密度依赖性过程决定。如果种群在补充期间结束时接近平衡，补充计划对丰度没有长期影响。

我们没有模拟鱼苗来源和自然繁殖幼鱼之间的密度依赖性互动，因为我们假设如果鱼苗释放的是直接迁移到海洋的鱼苗，则这些互动将被最小化。如果释放的是亚成鱼，则可能需要考虑它们在淡水栖息地或河口与自然幼鱼之间的竞争（Greene和Beechie, 2004）。

我们使用了一个非常简单的模型来说明补充在恢复野生鲑鱼种群中的作用。补充在种群显著低于自然繁殖种群的平衡丰度时最为有用。在这种情况下，补充可以增加繁殖者的数量，充分利用可用的栖息地，并加速恢复到自维持状态。然而，当由于淡水栖息地条件的永久变化或海洋存活率的下降导致生产力下降时，补充无法恢复野生鲑鱼种群到历史丰度水平。在这些情况下，模型显示补充导致的繁殖者数量增加并未导致自然繁殖的增加，反而可能增加对自然繁殖种群特征的负面影响。同样，对于无法自维持的种群，持续的补充导致种群转变为以鱼苗来源繁殖者为主导的种群。因此，补充的成功取决于自然繁殖的生产力，这突显了补充应被视为一个更广泛的恢复计划的一部分，以解决恢复的威胁（Lennox等, 2021）。此外，由于预测未来条件和恢复措施有效性的不确定性，持续的监测和评估是必要的，以确保计划得到评估并满足其目标（Flagg, 2015）。

在实际应用中，由于环境的变异性、对缓解措施效果的不确定性以及其他未来条件，规划保护性鱼苗计划将远不如我们展示的那样精确。在未来的相关研究中，可以将不确定性纳入模型，以开发对这些风险具有鲁棒性的补充策略。同时，对补充计划进行长期监测研究，使用当前最佳实践，对于提高我们对野生种群风险的理解和更好地管理这些风险至关重要（Riddell等, 2024）。在此期间，我们的框架中的关键要素提供了基本步骤，可以根据具体情况进行调整，取决于数据的可用性和不确定性。