苔藓植物通过AP2/ERF转录因子介导的光合作用增强适应高重力环境

为揭示苔藓植物适应陆地高重力环境的机制，研究人员以小立碗藓（Physcomitrium patens）为模型，发现6-10倍重力（6-10g）通过上调AP2/ERF转录因子家族基因（如ISSUNBOSHI1/IBSH1），增大叶绿体尺寸和增加配子体数量，从而提升CO2扩散导度（gcan）和冠层光合速率（Acan）。该研究为早期陆生植物适应重力变化提供了分子机制解释，并为空间农业提供理论依据。

　　

在生命演化的漫长历程中，植物从水生到陆生的跨越堪称一场革命性的适应。约5亿年前的寒武纪，最早的光合生物开始登陆，但陆地环境1g的重力加速度（相比水环境失去浮力支撑）对这些先驱者提出了严峻挑战。为应对重力增加，早期陆生植物不得不发展出支撑组织，但细胞壁增厚却意外带来了新的难题——CO₂向叶绿体的扩散受阻，光合效率降低。令人惊奇的是，苔藓这类古老植物类群似乎掌握了独特的适应策略，其在高重力环境下反而表现出光合增强现象，这背后的机制一直是未解之谜。

日本富山大学（University of Toyama）和京都工艺纤维大学（Kyoto Institute of Technology）的研究团队通过系统研究，发现小立碗藓在6-10倍重力条件下，通过特异性激活AP2/ERF转录因子家族基因（包括关键成员IBSH1），协调叶绿体形态建成和配子体发育，显著提升光合效率。这项突破性成果发表于《SCIENCE ADVANCES》，不仅揭示了苔藓适应陆地环境的分子开关，还为未来太空农业的作物改良提供了新思路。

研究人员运用多学科交叉技术展开攻关：通过定制离心装置实现长期超重力培养（1-10g）；采用气体交换系统结合碳同位素技术测定冠层光合参数（A_can和g_can）；利用RNA测序筛选差异表达基因；构建基因敲入（Pp3c1_32440: Citrine）和显性抑制（SRDX融合）转基因株系验证基因功能；结合显微观测定量叶绿体形态等关键性状。

【Hypergravity alters photosynthetic rate through anatomical and morphological traits】

研究发现6-10g处理使小立碗藓冠层光合速率提升36-52%，关键驱动因素是CO₂扩散导度（g_can）增加35-56%。解剖学分析揭示，叶绿体表面积（S_c）通过增大叶绿体尺寸（而非数量）实现79-118%的扩张，同时配子体数量显著增加，共同构成"双引擎"调控模式。3g处理未引发这些变化，表明存在明确的重力响应阈值。

【Differentially expressed genes under hypergravity conditions】

转录组分析鉴定出95个差异表达基因，其中79个上调基因显著富集于转录因子活性相关通路。引人注目的是，8个上调的AP2/ERF家族成员（占差异表达转录因子的89%）形成独特的苔藓特异性进化分支，其AP2结构域具有特征性酸性氨基酸插入（Asp/Glu¹¹），与已知的DREB/ERF亚家族成员明显不同。

【Uncharacterized AP2/ERF TFs are enriched among hypergravity-related DEGs】

系统发育分析显示，这8个AP2/ERF转录因子在苔藓植物中特异性扩增，与轮藻、角苔等近缘类群形成独立进化支。不同于典型胁迫响应基因，这些基因对脱水、高温等胁迫无响应，但对光质变化敏感，暗示其可能起源于光信号调控网络的创新性进化。

【Hypergravity increases AP2/ERF TF protein accumulation in protonema and gametophore】

时空表达分析表明，Pp3c1_32440（后命名为IBSH1）在10g处理0.5天后原丝体即快速响应，7天后配子体表达量激增4.5倍。Citrine荧光标记证实该蛋白在核-质双重定位，且超重力条件显著促进其积累，特别是在正常条件下不表达的早期配子体组织中。

【Overexpressing an AP2/ERF TF phenocopies the responses of 10g-grown moss】

IBSH1过表达株系完美复现超重力表型：冠层光合提升22-70%，叶绿体增大29-88%，配子体数量增加30-60%。电镜观测显示，过表达株系叶绿体呈现典型的"薄饼状"形态扩张，有效增加CO₂接触面积，而细胞壁厚度等性状保持不变。

【Inhibition of Pp3c1_32440 TF function suppresses hypergravity-induced changes】

显性抑制实验（SRDX融合）则获得相反表型：10g条件下光合速率和叶绿体尺寸增长被显著抑制，配子体节间伸长恢复。这表明IBSH1通过转录激活下游靶基因，直接调控超重力响应网络。

这项研究开创性地描绘了苔藓植物适应重力环境的"分子蓝图"：AP2/ERF家族的特异性扩张（如IBSH1）作为进化"新武器"，通过协调器官发育（配子体增殖）和细胞器重塑（叶绿体扩增）的双重机制，巧妙化解了重力增加与光合效率之间的矛盾。特别值得注意的是，苔藓可能将原本调控光适应的转录因子"改造"为重力感应器，这种基因功能的重定向（gene co-option）为理解陆生植物适应性进化提供了经典案例。

从应用角度看，该发现具有双重价值：一方面，AP2/ERF基因的定向操纵可为提高作物光合效率提供新靶点；另一方面，苔藓作为空间生命支持系统的候选物种，其重力响应机制的解析将助力太空农业设计。正如研究者强调的，在人类迈向深空探索的时代，理解植物如何应对微重力/超重力环境，已成为关乎地外生存的前沿课题。