降雨驱动的真核微生物群落变化：汾河中随机性的增强及共现网络的改变

《Limnologica》：Rainfall-driven shifts in eukaryotic microbial communities: Enhanced stochasticity and altered co-occurrence networks in the Fen River

河流生态系统中单次降雨对真核微生物群落结构及驱动机制的影响研究，采用18S rRNA测序结合中性群落模型和共现网络分析，发现降雨显著改变绿藻（Chlorophyta）相对丰度（+13.53%）及轮虫（Rotifera）相对丰度（-17.66%），稀有类群中绿藻和壶菌门占比突出。研究揭示随机过程主导群落组装，降雨通过增强扩散限制效应和改变生态位宽度，导致微生物共现网络节点度显著变化，为淡水生态系统水文扰动响应机制提供新证据。

　　河流是地球水文系统中的基本组成部分，其水文地球化学过程在维持生态群落的稳定性以及促进社会经济发展方面发挥着关键作用。本研究通过18S rRNA基因测序、中性群落建模、空模型分析以及共现网络分析等方法，探讨了降雨前后真核微生物群落组成及其组装过程的变化。研究发现，Chlorophyta（绿藻门）和Rotifera（轮虫门）是真核微生物群落中的主要类群。在降雨期间，Chlorophyta的相对丰度增加了13.53%，而Rotifera则减少了17.66%。此外，在稀有类群中，Chlorophyta和Chytridiomycota（接合菌门）占据了相对较高的比例。

研究结果表明，降雨事件显著影响了河流中真核微生物群落的组装机制，主要由随机过程主导，同时削弱了确定性过程的作用。降雨增强了扩散限制的强度，对生态位范围较广的雨相关群落产生了重大影响。此外，降雨还导致了生态位的显著变化，并扰乱了真核微生物之间的共现网络，这在节点度等网络指标上得到了明显体现。这些发现不仅揭示了降雨对真核微生物群落结构和动态的影响，也深化了我们对淡水微生物生态学的理解。

河流作为地球地表水系统的重要组成部分，是全球生态网络中不可或缺的生命线（Papa and Frappart, 2021）。研究河流的水文、生物地球化学和环境过程对于优化水资源管理、保护淡水生态系统及其生物多样性、维护生态安全和实现可持续发展具有重要意义（Downing et al., 2021；Yan et al., 2024）。真核微生物在水生环境中广泛分布，是水生生态系统的重要组成部分。它们不仅作为初级生产者，还驱动着关键的生物地球化学循环，并构成了水生食物网的基础（Monjot et al., 2025；Bonacolta et al., 2024）。此外，这些微生物在河流生态系统中还承担着污染物降解和营养物质循环的重要功能（Yang et al., 2023a）。

真核微生物群落是河流生态系统中多功能的组成部分，其结构和组成在环境变化后会发生多种方式的改变（Tamminen et al., 2022）。具有不同分类学组成的微生物群落可能对物理扰动、生物相互作用和季节性波动产生不同的响应（Marmen et al., 2021；Jurburg et al., 2024）。与细菌群落相比，真核微生物群落在物种丰富度方面表现出更显著的波动，尤其是在藻类爆发和环境压力因素的影响下（Jones et al., 2013）。最近的研究进一步表明，城市河流中的真核微生物群落显示出更强的时空变化和更广泛的生态位范围（Cai et al., 2025）。

气候变化加剧了降水模式的不均衡，并增加了极端降雨事件的频率，这些变化对河流生态系统产生了深远影响，特别是对微生物群落动态（Xiao et al., 2024b；Tan et al., 2023）。特别值得注意的是，降雨已被证明会影响真核微生物群落的组装过程，且在不同降水强度下，群落组成会发生显著变化（Chen et al., 2019）。极端天气条件，包括降水模式的改变，显著影响了水生真核微生物的生物多样性和稳定性（Lyu et al., 2025）。环境条件与河流微生物群落之间存在紧密的联系：微生物群落的结构受到化学物质、酶活性等非生物因素的塑造（He et al., 2025）。例如，降雨被确认为藻类动态的主要驱动因素之一，因为雨季期间营养物质的波动影响了藻类的生长（Liu et al., 2024a）。此外，降雨还可能改变河流的电导率和营养结构，从而影响真核微生物群落的组成（Yang et al., 2023a）。总体而言，这些发现表明降雨是重要的环境因素，而由于其较高的环境敏感性和生态可塑性，真核微生物群落对干扰的响应比细菌群落更为强烈。这种差异性的响应为分析水生生态系统的恢复力和功能提供了新的视角。

汾河是中国黄河的第二大支流，常被称为山西省的“母亲河”（Li et al., 2024）。这条生态重要的河流位于北京-天津-河北地区的西部，被认为是三晋地区（Sanjin）的“水塔”（He et al., 2024）。汾河在维持生态安全以及为太原、临汾等城市提供生活和工业用水方面发挥着至关重要的作用。因此，汾河生态系统的健康状况对于该地区的可持续发展至关重要。然而，汾河生态系统面临诸多挑战，包括土壤侵蚀、水资源短缺、生物多样性丧失以及采矿活动带来的环境退化（Zhou et al., 2019）。人类活动和污染对河流中的微真核生物群落产生了显著影响，但关于这些群落的组成、共现模式及其组装机制的知识仍然有限。之前的研究表明，降雨可以改变汾河中的微藻和细菌群落（Liu et al., 2024b）。本研究则聚焦于汾河生态系统中的一段代表性区域，探讨了单次降雨事件对真核微生物群落的影响。

我们选取了汾河流域的一段代表性区域，研究了降雨前后真核微生物群落的结构和环境关联的差异。通过整合18S rRNA基因测序和共现网络分析，我们旨在（1）描述降雨前后真核微生物群落的组成，包括在丰富类群和稀有类群中操作分类单元（OTUs）的分布、网络模式以及群落组装过程；（2）识别降雨引起的真核微生物群落变化及其相关的环境参数；（3）阐明微生物类群与环境变量之间可能的联系。我们假设降雨将增强真核微生物群落的随机过程，并改变共现网络的特征。本研究的结果加深了我们对河流中真核微生物对水文扰动的生态响应以及淡水生态系统功能潜力的理解。

为了探究单次降雨事件对真核微生物群落的影响，我们选取了五个具有代表性的采样点。这些采样点的选择基于初步数据分析和对水文特征的现场调查。采样点的地理位置及其周围的地形特征和河流段落通过ArcMap（版本10.8）进行了可视化（图1）。各采样点的地理坐标（经度和纬度）列于表S1中。为了研究降雨事件的影响，我们将采样时期分为降雨前和降雨期间两个阶段。

研究结果显示，降雨条件及其相关的环境参数变化会导致微生物类群的转变。18S rRNA基因测序的结果显示，在降雨前检测到了1320个OTUs，而在降雨期间则检测到了1275个OTUs。总共检测到了29个门、291个科和611个真核微生物物种。具体而言，在降雨前检测到了26个门、267个科和548个物种，而在降雨期间检测到了28个门、264个科和533个物种。这些结果表明，降雨前后微生物群落的组成和多样性发生了显著变化。其中，Chlorophyta（绿藻门）在真核微生物群落中占据了重要地位，而Rotifera（轮虫门）则在降雨期间的相对丰度下降。这些变化不仅反映了环境条件对微生物群落的影响，也揭示了真核微生物在河流生态系统中的动态特性。

此外，研究还发现，降雨对稀有微生物类群的组成产生了重要影响。Chlorophyta和Chytridiomycota（接合菌门）在稀有类群中占据了相对较高的比例。这一现象可能与降雨带来的环境变化有关，例如营养物质的输入、水流速度的变化以及水体温度的波动。这些环境因素可能为某些微生物类群提供了更适宜的生存条件，从而导致其相对丰度的增加。同时，降雨也可能对某些稀有类群的生存构成挑战，例如通过改变水体的物理化学性质，影响其营养需求或繁殖能力。

在共现网络分析中，我们发现降雨显著改变了真核微生物之间的相互作用模式。共现网络的结构反映了微生物类群之间的生态关系，包括竞争、共生和捕食等。降雨期间，网络的节点度指标发生了明显变化，表明某些微生物类群在降雨后的生态位发生了调整，而其他类群则可能由于环境压力而减少。这些变化可能与降雨引起的环境扰动有关，例如水流速度的增加、溶解氧水平的变化以及污染物的输入。这些因素可能影响微生物的生存条件，从而改变其在群落中的地位和相互作用。

研究还揭示了降雨对真核微生物群落组装过程的影响。在降雨前，群落的组装主要受到确定性过程的驱动，例如环境条件的选择压力和资源竞争。然而，在降雨期间，随机过程的作用变得更加显著，这可能与降雨带来的环境扰动和微生物扩散的增强有关。降雨可能通过增加水体的流动性，促进微生物的扩散和迁移，从而打破原有的群落结构，导致新的群落组成。这种随机过程的增强可能使得群落的多样性发生变化，某些类群可能在降雨后占据主导地位，而其他类群则可能被排除在群落之外。

此外，降雨还对真核微生物的生态位范围产生了影响。生态位范围的扩大可能意味着某些微生物类群在降雨后的环境中能够适应更广泛的条件，从而增加了其生存的可能性。然而，这种生态位范围的扩大也可能导致群落的不稳定，因为某些类群可能在不同的环境条件下表现出不同的行为。例如，某些微生物可能在降雨后的高流速环境中表现出更强的适应能力，而其他类群则可能由于资源竞争或环境压力而减少。这种生态位范围的变化可能对群落的长期稳定性产生影响，并影响其在不同环境条件下的功能表现。

研究结果还表明，降雨对真核微生物群落的结构和动态具有重要的调控作用。在降雨前，群落的结构可能更加稳定，而在降雨期间，由于环境条件的剧烈变化，群落的结构可能变得更加动态和复杂。这种动态变化可能表现为某些类群的丰度增加，而其他类群的丰度减少。同时，降雨还可能促进某些微生物的扩散，从而改变其在群落中的分布模式。这些变化不仅反映了降雨对微生物群落的影响，也揭示了微生物在不同环境条件下的适应能力和生存策略。

从生态功能的角度来看，降雨对真核微生物群落的影响可能具有深远的意义。真核微生物在河流生态系统中承担着多种生态功能，包括初级生产、污染物降解和营养物质循环等。降雨可能通过改变水体的物理化学性质，影响这些生态功能的实现。例如，降雨可能促进某些微生物的生长，从而增强其在生态系统中的功能作用；或者，降雨可能通过改变水体的流动性，影响微生物的分布和相互作用，从而改变其生态功能的发挥。这些变化可能对河流生态系统的整体功能产生影响，并影响其对环境变化的响应能力。

在研究方法上，我们采用了多种分析手段，以全面评估降雨对真核微生物群落的影响。18S rRNA基因测序用于检测微生物的分类学组成，中性群落建模和空模型分析用于评估群落组装过程，而共现网络分析则用于揭示微生物类群之间的相互作用模式。这些方法的结合使得我们能够从多个角度分析降雨对微生物群落的影响，并揭示其背后的生态机制。

研究还发现，降雨对真核微生物群落的影响不仅局限于其组成和结构，还可能影响其生态功能。例如，降雨可能促进某些微生物的生长，从而增强其在生态系统中的功能作用；或者，降雨可能通过改变水体的物理化学性质，影响微生物的分布和相互作用，从而改变其生态功能的发挥。这些变化可能对河流生态系统的整体功能产生影响，并影响其对环境变化的响应能力。

此外，研究还揭示了降雨对真核微生物群落的动态变化。降雨可能通过改变水体的物理化学性质，影响微生物的生存条件，从而导致其在群落中的地位发生变化。这种动态变化可能表现为某些类群的丰度增加，而其他类群的丰度减少。同时，降雨还可能促进某些微生物的扩散，从而改变其在群落中的分布模式。这些变化不仅反映了降雨对微生物群落的影响，也揭示了微生物在不同环境条件下的适应能力和生存策略。

在生态恢复力方面，降雨对真核微生物群落的影响可能具有双重作用。一方面，降雨可能通过促进微生物的扩散和迁移，增强群落的恢复能力；另一方面，降雨可能通过改变环境条件，影响群落的稳定性，从而降低其恢复能力。这种双重作用可能使得真核微生物群落在降雨后的环境中表现出不同的动态特性。例如，某些类群可能在降雨后迅速恢复，而其他类群则可能需要更长的时间才能恢复到原来的水平。

从环境保护的角度来看，降雨对真核微生物群落的影响可能对水资源管理提供新的视角。由于真核微生物在河流生态系统中承担着重要的生态功能，其群落的稳定性对于维持生态系统的健康至关重要。因此，了解降雨对真核微生物群落的影响，有助于制定更有效的水资源管理策略，以减少环境变化对生态系统的影响。此外，降雨还可能影响河流中的污染物降解能力，从而影响水质和生态系统的健康状况。

本研究的结果不仅加深了我们对降雨对真核微生物群落影响的理解，也为未来的生态研究提供了重要的参考。通过分析降雨前后真核微生物群落的变化，我们能够更好地理解微生物在不同环境条件下的适应能力和生存策略。这些发现对于评估河流生态系统的恢复力和功能潜力具有重要意义，并为水资源管理和生态保护提供了科学依据。

总之，本研究通过多种分析方法，揭示了降雨对真核微生物群落的影响，包括其组成、结构、组装过程和生态功能的变化。研究结果表明，降雨事件显著增强了真核微生物群落的随机过程，并改变了其共现网络的结构。这些变化可能对河流生态系统的稳定性产生影响，并影响其对环境变化的响应能力。通过深入分析这些变化，我们能够更好地理解真核微生物在河流生态系统中的作用，并为未来的生态研究和环境保护提供重要的科学支持。