《Methods in Ecology and Evolution》：Distinguishing passive and driven trait evolution in the presence of boundaries
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定量宏观进化趋势是理解物种多样性形成的关键。本文提出一种非系统发育的通用模型，整合物种分化、灭绝及被动扩散和驱动演化机制，通过Dirichlet、Neumann和零通量边界模拟物理与生物约束。应用显示：哺乳动物体重分布受被动扩散主导，但存在向小体型驱动的趋势；双壳类和腕足类化石数据揭示上界约束，二叠纪-三叠纪大灭绝导致腕足类演化参数显著变化。该模型有效区分多机制叠加效应，为解决系统发育不完整数据提供新工具。
在生物演化研究中，我们通常关注的是宏观演化趋势，例如物种体型的变化和复杂性演变。这些趋势如何形成，是理解现存和灭绝生物多样性的关键问题。一些研究指出，虽然某些演化过程中可能存在偏向性选择，但另一些趋势可能是被动扩散过程的结果。当系统存在某种边界时，例如身体尺寸的上限或下限，这些边界可能会对演化过程产生影响，进而导致分布形状的变化。然而，由于系统演化树的不完整或缺失，我们需要更加灵活的模型来描述这些演化过程。本文提出了一种非演化树的模型，它能够捕捉到物种形成、物种灭绝以及被动（无偏）和驱动（有偏）性性状演化的关键机制，同时考虑到物理和生物学上的限制。这种模型具有三个边界条件：狄利克雷边界（吸收边界）、诺伊曼边界（反射边界）和零通量边界，它们分别代表了不同的演化限制条件。
我们通过将模型应用于两个不同的数据集，验证了其有效性：一个是现存哺乳动物的体型分布，另一个是双壳类和腕足类在地质时间尺度上的体型演化。在哺乳动物的案例中，我们检测到了向更小体型演化的驱动性性状变化，但这种趋势被被动扩散过程所抵消，这些扩散过程受到下限的约束，从而导致体型的模态、均值和最大值随时间增加。而在双壳类和腕足类的案例中，模型显示了体型向更大方向演化的趋势，说明这些物种的现代形态受到上界限制。值得注意的是，二叠纪-三叠纪大灭绝事件对腕足类演化动态产生了显著的影响，这表明环境剧烈变化可能会改变性状演化的方向。
这些发现表明，通过引入边界条件，少数机制可以模拟出不同性状分布的形成过程。更重要的是，我们的方法能够检测出多个、相互重叠的演化过程，这些过程可能在方向上相互冲突。通过这种方法，我们不仅能够更深入地理解生物性状演化的动力学，还能够揭示演化树之外的演化机制，尤其是在演化树不完整的情况下。这种模型的引入为研究宏观演化趋势提供了新的视角，有助于更全面地认识生物性状的演化过程。
在方法部分，我们介绍了模型的动态过程。假设在时间t=0时，一个单一物种存在，其性状值为x=x0，可以演变成其他物种或灭绝。这个物种被视为所有后续物种的共同祖先。每个物种的性状值可以由两种机制改变：一种是扩散机制，具有增加或减少性状值的等概率；另一种是驱动机制，其改变方向固定。我们通过求解一个偏微分方程来描述性状分布的平均演化过程。为了找到方程的解，我们必须设定边界条件，这些条件描述了性状值在极限情况下的分布情况。虽然在生物学中，硬边界难以直接解释，但它们可以用来近似描述在性状值极端情况下，物种数量变化的复杂行为。此外，这些边界条件仅需要一个参数来控制其位置，因此可以在模型分析中获得更高的参数置信度。
在应用模型分析数据时，我们首先考虑了现存哺乳动物的数据集。由于我们仅考虑现存物种，所有数据点都是同时期的。为了防止取对数时出现负值，我们首先将体型数据进行了标准化处理，将所有值除以数据集中的最小体型（1.8克）。由于缺乏额外信息，我们无法直接推断模型参数的物理意义。因此，我们引入了不同的边界条件来描述这些参数。通过比较模型与数据的拟合度，我们发现模型在描述性状分布方面具有很高的准确性，特别是在考虑到驱动性性状演化的情况下。
在双壳类和腕足类的案例中，我们分析了数据跨越整个显生宙的情况。这些数据集包括了这些物种在不同地质时期的最大线性尺寸。通过使用这些数据，我们能够检测到这些物种在演化过程中受到的上界限制。在这些数据中，我们还注意到两个异常值，分别是Pinna（1.2米）和Tridacna（1.3687米），这些值远高于数据集中其他物种的体型。因此，我们排除了这些异常值，假设它们不能很好地代表上界体型的分布情况。
通过应用模型，我们发现双壳类和腕足类的体型演化趋势与模型预测的结果高度一致。特别是在腕足类的案例中，模型能够捕捉到分布从对称到不对称的变化，这表明它们受到上界的限制。然而，在这些数据中，模型的拟合度在近现代时显得较差，这可能与某些演化事件，如二叠纪-三叠纪大灭绝事件，对这些物种的演化动态产生了显著影响。通过将数据分为大灭绝事件前后的部分，我们发现模型在描述这些变化方面具有更高的准确性。
此外，我们还比较了三种不同的边界条件：狄利克雷边界、诺伊曼边界和零通量边界。这些边界条件在模型中分别代表了吸收边界、反射边界和完全反射边界。在这些边界条件下，我们能够更好地理解性状值在演化过程中的变化。例如，狄利克雷边界模拟了性状值超出极限时的灭绝情况，而诺伊曼边界和零通量边界则模拟了性状值超出极限时的反射情况。这些边界条件的引入，使得模型能够更准确地描述性状值在演化过程中的变化，并为研究演化树之外的演化机制提供了新的工具。
我们的模型不仅适用于描述现存物种的性状分布，还能够应用于跨时间尺度的数据集。通过应用模型，我们能够检测到性状分布的变化趋势，并探讨这些变化背后的演化机制。例如，在哺乳动物的案例中，模型显示了性状值在演化过程中受到下界的限制，而在双壳类和腕足类的案例中，模型则显示了性状值受到上界的限制。这些发现表明，边界条件在描述性状演化趋势中起着关键作用。
在模型的参数估计中，我们使用了最大似然方法，并对参数空间进行了约束。这些约束使得模型能够更准确地描述性状值的变化趋势，并为研究演化树之外的演化机制提供了新的视角。通过比较不同边界条件下的模型拟合度，我们发现狄利克雷边界在描述上界限制时最为有效。此外，我们还发现，某些演化事件，如大灭绝，可能会显著改变演化参数，从而影响性状值的变化趋势。
综上所述，本文提出了一种非演化树模型，能够捕捉到性状演化的关键机制，并通过边界条件来描述这些机制。这种模型不仅适用于描述现存物种的性状分布，还能够应用于跨时间尺度的数据集，从而揭示性状演化趋势背后的演化机制。此外，模型还能够检测到演化过程中受到的边界条件的影响，以及这些边界条件如何改变性状值的分布。这些发现为研究宏观演化趋势提供了新的工具和视角，使得我们能够更全面地理解生物性状的演化过程。
