视网膜偏心度依赖的扫视反应时间:中央凹放大与注意定向的神经机制

【字体: 时间:2025年07月18日 来源:iScience 4.6

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  本研究通过猕猴实验揭示了中央凹放大因子如何影响扫视启动动力学。研究人员采用视觉引导扫视任务(Step task)和延迟视觉引导扫视任务(Delayed task),通过等尺寸与按上丘(SC)放大因子缩放的目标刺激,发现:1)在Step任务中,目标尺寸缩放可消除扫视反应时间(SRT)随偏心度增加的现象;2)低对比度目标下缩放效果最显著;3)Delayed任务中SRT的偏心度依赖性提示存在从中央凹到目标的注意扫描机制。该研究为理解视觉运动控制与注意的神经基础提供了新视角,发表于《iScience》。

  

在灵长类视觉系统中,中央凹区域享有"VIP待遇"——大量神经组织专门处理这个高分辨率区域的视觉信息。这种被称为中央凹放大(foveal magnification)的现象伴随着一个有趣的特征:越靠近中央凹的神经元,其感受野(RF)越小。就像用放大镜看报纸时,离中心越远的字虽然看得更广,但每个字反而越模糊。这种特殊的神经布局如何影响我们快速眼动(扫视)的启动速度?这个问题长期困扰着神经科学家。

德国法兰克福马克斯·普朗克学会合作恩斯特·斯特朗曼神经科学研究所(Ernst Strungmann Institute for Neuroscience in Cooperation with Max Planck Society)的张宇峰(Yufeng Zhang)和Pascal Fries团队在《iScience》发表的研究给出了答案。他们设计了两组精妙的实验:一组是目标突然出现的视觉引导扫视(Step task),另一组是目标先出现、待中央注视点消失后才允许扫视的延迟任务(Delayed task)。通过比较等尺寸目标与按上丘放大因子缩放的目标,研究人员发现:

在Step任务中,当猴子需要立即扫视到突然出现的目标时,等尺寸目标的扫视反应时间(SRT)会随目标离心度(2-10 dva)增加而显著延长。这就像让一个人从不同距离辨认相同大小的字——离得越远反应越慢。但神奇的是,当目标尺寸按上丘的放大因子进行缩放后(使不同位置的目标在神经表征上"看起来"一样大),这种偏心度依赖性几乎完全消失。

更精细的实验显示,这种缩放效应在低对比度目标中最明显。当目标对比度较高时,增大目标尺寸对缩短SRT的效果减弱,这与上丘神经元对高对比度刺激存在响应饱和的特性相符。

而在Delayed任务中,故事发生了转折。无论目标是否缩放,SRT都随偏心度增加而延长。研究人员推测这是因为此时扫视由内源性信号(注视点消失)触发,需要注意力从中央凹"扫描"到目标位置——就像探照灯从舞台中央移向边缘,距离越远耗时越长。为验证这点,他们在50%的试验中添加了中央突现闪光,这个与任务无关的干扰成功将注意力拉回中央凹,导致所有位置的SRT都出现相同延迟,但偏心度依赖模式依然保持。

关键技术方法包括:1)训练猕猴完成视觉引导和延迟扫视任务;2)使用EyeLink 1000系统(500Hz)记录眼动;3)基于速度阈值的扫视检测算法;4)按上丘放大因子精确计算目标缩放尺寸;5)控制不同对比度条件(1.4-6.9 Weber对比度)。

研究结果可归纳为三个关键发现:

  1. 外源性驱动扫视的偏心度效应:Step任务中,SRT随偏心度增加(2-10 dva时每度增加≈4.3-5.7ms),缩放目标可消除该效应(图2)。

  2. 对比度的调节作用:低对比度(1.4)时缩放效果最显著,高对比度(6.9)时效果减弱(图3)。

  3. 内源性扫视的注意扫描机制:Delayed任务中,SRT偏心度依赖性与目标缩放无关,提示存在从中央凹到目标的注意转移过程(≈2.6ms/dva),中央闪光实验支持该解释(图5)。

这项研究首次系统阐明了中央凹放大如何通过上丘神经表征影响扫视启动动力学。在Step任务中,目标尺寸缩放通过平衡不同偏心度的神经驱动强度,消除了SRT的偏心度差异;而在Delayed任务中,SRT变化反映了注意力的空间扫描过程。这些发现不仅解决了长期存在的扫视反应时间变异性问题,还为理解注意与眼动的交互机制提供了新视角——就像揭示了大脑中"快速眼动快门"的速度究竟受哪些因素调节。未来研究可进一步探索这种机制在视觉搜索、阅读障碍等场景中的应用价值。

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