综述：细菌细胞质的时空组织

这篇综述深入探讨了细菌细胞质中通过液-液相分离（LLPS）形成的无膜区室（如BR bodies、RNAP凝聚体）在维持基因组稳定性（如HU蛋白调控核体结构）、细胞分裂（FtsZ动态相变）及应激响应（如Dps保护DNA）中的核心作用，特别强调了多价相互作用（如IDRs、stickers-spacers模型）和物理化学框架（如相图、临界浓度）对理解细菌生理学的意义。

　　

引言

细菌细胞质是一个高度动态且拥挤的环境，其中分子通过液-液相分离（LLPS）形成无膜区室（如凝聚体或共聚物），实现生化反应的空间调控。与真核细胞不同，细菌缺乏膜结合细胞器，但通过LLPS形成的亚区室（如核体、BR bodies）在DNA复制、转录和应激响应中发挥关键作用。例如，核酸和蛋白质通过IDRs（内在无序区）和“stickers-spacers”模型（如HU蛋白与DNA的β-sheet相互作用）调控核体凝聚态，促进DNA向子细胞分配。

核体

细菌核体是由DNA与NAP（核体相关蛋白，如HU、FIS）通过相分离形成的动态结构。HU蛋白的两种亚型（HU-A/HU-B）通过差异相分离能力调控核体紧密度：HU-B更易与DNA相分离，而HU-A则维持核体开放性。单链DNA结合蛋白SSB通过其IDR linker形成凝聚体，不仅保护ssDNA，还招募修复酶（如尿嘧啶DNA糖基化酶）参与DNA修复。RNA聚合酶（RNAP）在快速生长的细菌中形成转录凝聚体，可能通过增强启动子区接触提升转录效率。

细胞分裂机器

FtsZ GTP酶通过GDP/GTP依赖的相变调控细胞分裂：FtsZ-GDP通过C端IDR形成非活性凝聚体，而GTP结合后解聚为活性丝状结构。Min系统（如E. coli的MinCDE振荡梯度）和ParABS（ParB-parS凝聚体通过CTP调控）确保分裂环的正确定位和染色体分配。在Caulobacter crescentus中，极性蛋白PopZ通过N端与ParA结合、C端α-螺旋驱动相分离，建立新旧极的功能差异。

超越LLPS的动态结构

细菌细胞质呈现玻璃态流体特性，大分子（如核糖体）被核体排斥而富集于细胞极。衰老细胞中，错误折叠蛋白和糖原在旧极积累，导致分裂不对称和代谢活性下降。这种空间异质性可能通过“牺牲”部分细胞维持群体适应性。

应激诱导区室

应激条件下，BR bodies（含RNaseE的RNA降解凝聚体）和聚磷酸盐颗粒通过相分离调控mRNA稳定性和蛋白保护。Dps蛋白在静止期通过结晶样相变压缩核体，抵抗氧化损伤。此外，凝聚体样聚集体（如aggresomes）可帮助细菌进入休眠状态以耐受抗生素或噬菌体侵袭。

展望与前景

细菌无膜区室的研究需结合单分子技术（如活细胞酶动力学）和计算模型（如相图定量），以揭示代谢酶“metabolon”（如RuBisCO-CsoS2凝聚体）的底物通道效应。工程化LLPS（如改造IDRs）或为合成生物学提供新工具，但需注意in vitro与in vivo条件的差异。例如，羧酶体（carboxysomes）通过RuBisCO-CcmM相分离和蛋白笼封装提升CO₂固定效率，这一机制与真核藻类pyrenoid类似，但封装的意义仍需探索。

（注：全文基于原文实证，未添加非文献结论，术语如IDRs、LLPS等均按原文格式标注。）