分析401个成熟日本柳杉（Cryptomeria japonica）基因型的生长变异：树冠结构与空间利用效率的作用

《Forest Ecology and Management》：Analyzing growth variation in 401 genotypes of mature Cryptomeria japonica: The role of crown structure and space use efficiency

本研究利用无人机激光雷达（UAV-LiDAR）技术，分析了25年树龄日本扁柏401个品系的冠形特征与生长速率的关系。结果表明，生长速率变异76.4%由空间利用效率（SUE_M）驱动，而冠面积仅贡献23.6%。高SUE_M品系表现出锐利冠形、上层冠叶密度较低及树高冠宽比更大的特征，可能与冠层内渐减性光衰减机制相关，为林业选育提供新理论依据。

　　树的生长速率在同一种属的不同基因型之间存在显著差异，但其背后的机制尚不明确，尤其是在大型树木中。本研究利用无人机-激光雷达（UAV-LiDAR）技术，分析了25年生日本扁柏（*Cryptomeria japonica*）成年个体的生长速率与冠层特征之间的关系。研究发现，大型树木的生长速率差异主要由空间利用效率（SUE_M）所驱动，而非冠层面积（A_c）。SUE_M进一步与冠层形状和叶片分布密切相关。通过对2364株树木和401个基因型的分析，研究揭示了生长速率与冠层结构之间的复杂联系，为林业育种研究和森林生产力提升提供了新的视角。

森林在碳储存方面具有重要作用，不仅影响生物材料的生产，也对缓解气候变化至关重要。不同森林类型和环境因素，如水分和养分供应、温度等，都会显著影响单位森林面积的碳固定速率。木材树种及其人工林尤其具有较高的年碳固定能力。然而，在这些树种内部，不同基因型的生长速率存在显著差异。理解这些生长速率差异的机制，对于推动林业和育种研究，提高森林生产力和碳吸收能力至关重要。

植物通过拦截光线并将其转化为能量进行光合作用，从而固定碳。因此，树木的生长速率可以被理解为拦截光量与其光能利用效率（LUE；单位拦截光量下的生长速率）的乘积。然而，森林的碳固定速率可能更受LUE的影响，而非光量拦截的总量。例如，具有密闭冠层的森林通常能拦截超过80-90%的入射光。但在单株树木层面，由于树木结构的多样性，测量光量拦截的难度较大。不过，在同一年龄的林分中，投影冠层面积（A_c）可以作为光量拦截的替代指标，因为这两者可能存在线性关系。在这种情况下，个体树木的生物量生长速率（GR_M）可以被视为A_c与单位A_c生长速率的乘积，即GR_M = A_c × (GR_M / A_c)，其中（GR_M / A_c）也可称为“空间利用效率”（SUE_M），因为它反映了空间利用的有效性，类似于LUE。这一参数还被称为“冠层效率”和“生长空间效率”。

冠层结构和冠层内部的光分布被认为是影响LUE，从而影响整体碳固定的两个重要因素。Monsi和Saeki（1953）提出的冠层光合作用理论认为，通过调整冠层结构，使更多的光线到达下层叶片，可以提高冠层光合作用效率。这种渐进式的光拦截可以减少上层叶片的光饱和，同时增加下层叶片的光合作用。该理论已被应用于作物和草本植物群落（Hikosaka et al., 1999; Hirose, 2004; Rasmusson, 1987）。例如，在水稻中，具有更直立叶片的基因型可以在单位土地面积上实现更高的产量，这使得这一性状成为作物选择的重要标准之一（de Wit, 1965）。

与草本植物群落相比，森林冠层具有更为复杂的垂直结构，这是由于树木的寿命更长且体型更大（Atkins et al., 2022）。尽管已有少数研究探讨了树木冠层结构与碳固定之间的关系，但大多数研究仍集中在冠层结构如何通过更均匀地分布光线和减少光线饱和，从而提高光能利用效率，这一现象在草本植物中已有明显体现（Niinemets, 2010）。一些研究已经指出，树木冠层的形态特征对光能利用效率有重要影响。例如，深而垂直排列叶片的冠层（McCrady and Jokela, 1996）和具有波浪形冠层表面结构的树木（Duursma and Makela, 2007）能够更好地促进光线穿透冠层。此外，叶片的聚集和不均匀的水平分布（Hardiman et al., 2013）以及更垂直的叶片角度（Niinemets, 2010）可以减少自遮荫现象，提高光能利用效率。然而，这些研究大多集中在枝条或小林分层面，尚未在大规模树木中得到验证。

近年来，无人机（UAV）和激光雷达（LiDAR）技术的进步使得冠层特征的测量变得更加便捷和精确（Kuang et al., 2024）。通过高密度的三维点云数据，我们可以不仅计算冠层面积和冠层高度，还可以获取详细的冠层表面形状和冠层内部的叶片分布信息。本研究利用UAV-LiDAR技术，对25年生的401个日本扁柏基因型的生长速率和多种冠层特征进行了量化分析。日本扁柏原产于日本广大地区，是该国重要的林业树种之一。它具有较高的遗传多样性，已衍生出众多栽培品种。其多种性状，如生长速率、木材特性、枝条形态和生理特性等，均存在遗传变异（Hirakawa et al., 2003; Takahashi et al., 2023）。然而，关于其生长速率与详细冠层结构之间的关系尚未有系统研究。因此，本研究旨在阐明日本扁柏成年树木生长速率变化的机制，并探讨其与冠层结构之间的联系。

本研究主要测试了以下两个假设：
1）生长速率的基因型差异部分由冠层面积（A_c）的不同所解释，但在相同A_c下仍存在显著的生长速率变化，这反映了空间利用效率（SUE_M）的差异。
2）具有较高SUE_M的基因型往往表现出更尖锐的冠层形状和上层冠层叶片密度较低的特征。

研究结果显示，日本扁柏成年树木的生长速率差异主要归因于SUE_M，而非冠层面积。具体而言，SUE_M对生长速率的解释力高达76.4%，而冠层面积仅占23.6%。这意味着，即使冠层面积相近，不同基因型的树木仍可能表现出显著的生长速率差异。进一步分析发现，SUE_M较高的基因型往往具有更尖锐的冠层形状，上层冠层叶片密度较低，但高度与冠层宽度的比值较高。这些特征可能有助于提高光能的利用效率，因为更尖锐的冠层形状可以促进光线更均匀地分布到冠层的各个层次，而较低的上层叶片密度则可以减少光饱和现象，使更多的光能被下层叶片所利用。此外，较高的高度与冠层宽度比值可能意味着树木在垂直方向上的生长更为高效，从而提升了整体的生长速率。

这一研究结果与Monsi和Saeki（1953）提出的冠层光合作用理论相呼应。该理论认为，通过优化冠层结构，可以更有效地分配光线，从而提高光合作用效率。在本研究中，SUE_M较高的基因型表现出更尖锐的冠层形状和上层叶片密度较低的特征，这可能意味着它们在垂直方向上更有效地利用了光线资源。这种结构特征可能有助于减少冠层内部的自遮荫现象，提高光能的利用效率，从而提升整体的生长速率。因此，研究结果表明，冠层形状和叶片分布对于提高光能利用效率具有重要意义，而这一效率最终决定了树木的生长速率。

此外，本研究还探讨了SUE_M的遗传性。结果表明，SUE_M的广义遗传力（H2）为0.211，说明其在不同基因型中存在一定的遗传差异。这一发现为未来的育种工作提供了重要的理论依据。通过选择具有较高SUE_M的基因型，可以有效提高树木的生长速率和生产力。同时，研究还发现，冠层面积的广义遗传力较低（H2=0.059），表明冠层面积的变异可能更多受到环境因素的影响，而非遗传因素。因此，在育种过程中，应更加关注SUE_M这一指标，而非单纯依赖冠层面积。

本研究的结果具有重要的应用价值。首先，它为林业育种提供了新的思路。通过选择具有更尖锐冠层形状和上层叶片密度较低的基因型，可以有效提高树木的生长速率和生产力。其次，研究结果有助于理解森林碳固定机制。由于冠层结构对光能利用效率有重要影响，因此优化冠层结构可以成为提高森林碳储存能力的重要手段。此外，本研究还为未来的大规模森林管理提供了科学依据。通过利用UAV-LiDAR技术，可以更精确地测量冠层特征，并据此优化森林结构，提高整体的生产力和碳吸收能力。

总之，本研究利用先进的UAV-LiDAR技术，对日本扁柏成年树木的生长速率与冠层结构之间的关系进行了深入分析。研究发现，生长速率的基因型差异主要由空间利用效率（SUE_M）所驱动，而非冠层面积。SUE_M较高的基因型往往表现出更尖锐的冠层形状和上层叶片密度较低的特征，这可能有助于提高光能的利用效率。因此，这些冠层特征可能成为未来提高成年树木生产力的重要选择性状。本研究的分析框架和发现为林业育种和森林生产力提升提供了新的视角和工具，有助于推动可持续林业的发展。