温带森林净初级生产力的尺度依赖性变化：光合过程与环境异质性的交互调控

研究人员针对温带森林净初级生产力(NPP)模拟中存在的尺度依赖性不确定性问题，通过整合Biome-BGC模型、MODIS遥感数据和生物计量观测，揭示了环境异质性与光合性状变异对NPP的差异化调控机制。研究发现，局地尺度NPP预测性较高(R2=0.37)，而区域尺度显著降低至0.02；叶面积指数(LAI)和气孔导度(gs)分别主导局地和区域尺度的NPP变异。该研究为改进生态系统碳循环模型的空间尺度转换提供了理论依据。

　　

在全球气候变化背景下，森林生态系统的碳汇功能日益成为研究焦点。然而，温带森林净初级生产力(NPP)的模拟存在显著不确定性，尤其在从局地尺度扩展到区域尺度时，模型预测能力急剧下降。这种尺度转换的瓶颈主要源于两方面：一是环境异质性随空间尺度扩大而增强，二是植物光合性状的变异规律尚未被充分量化。更棘手的是，现有模型常将植物功能类型(PFTs)过度简化，导致对落叶阔叶林(DBF)和常绿针叶林(ENF)等不同植被类型的生产力差异捕捉不足。

为破解这一难题，来自中国的研究团队以东北温带森林为研究对象，创新性地构建了"光合过程可追溯性框架"。通过整合长达十年的连续森林清查数据(2011-2021年)、456个区域网格样地观测以及MODIS遥感产品，研究人员首次系统评估了Biome-BGC模型在不同空间尺度下的NPP模拟性能。研究结果发表于《Forest Ecosystems》，揭示了光合过程在介导NPP尺度变异中的核心作用。

研究团队运用三项关键技术方法：首先采用分层变异分解量化环境与性状对NPP变异的贡献；其次利用线性混合效应模型(LMMs)解析固定效应与随机效应；最后通过广义加性模型(GAMs)捕捉非线性关系。特别值得注意的是，研究创新性地将NPP分解为LAI水平和叶片水平净光合速率(A_n)，并进一步追溯至气孔导度(g_s)和最大羧化速率(V_cmax)等关键生理参数。

研究结果呈现出明显的尺度分化特征。在局地尺度，环境异质性与性状变异共同解释了94.8%的NPP变异，其中土壤和植被异质性贡献最大(42.4%)，LAI成为主导因子(34.6%)。而在区域尺度，解释率降至86.7%，光合性状的独立贡献跃升至54.8%，g_s的相对重要性达40.5%。不同植被类型响应各异：针阔混交林(MBN)中g_s和LAI共同调控NPP，而随着针叶比例增加，g_s的影响增强。

温度与辐射的交互作用尤为关键。研究发现日平均温度(T_day)通过正向调控V_cmax间接影响NPP，但存在阈值效应——当温度超过28°C时促进作用减弱。这种非线性关系解释了模型在暖温带地区的过高估计倾向。更引人注目的是，LAI与NPP呈抛物线关系，最佳LAI值(2.2)显著低于全球观测值，暗示温带森林可能存在独特的光能利用策略。

讨论部分指出，当前模型的主要局限在于PFTs划分过于粗糙，未能充分体现种内性状变异。例如，将混交林简单处理为针叶与阔叶输出的加权平均，忽略了物种互作产生的生态位互补效应。研究建议未来模型应整合三个关键改进：引入性状连续体替代离散PFTs、耦合气孔优化理论、以及纳入LAI的植被类型特异性参数。

这项研究的重要意义在于首次量化了光合过程在NPP尺度变异中的调控权重，为"环境过滤-性状变异-生态系统功能"的级联效应提供了实证支持。研究建立的追溯框架可推广至其他陆地生态系统，对提升区域碳汇评估精度、预测气候变化下的森林适应性具有重要价值。特别是发现的气孔导度(g_s)在区域尺度的主导作用，为改进生态系统模型的水碳耦合模块提供了新方向。未来研究需结合控制实验与联网观测，进一步验证光合驯化在不同CO₂情景下的调节强度。