季节性计划性火烧对地中海混合松林下层植被的影响

《Forest Ecology and Management》：Effects of seasonal prescribed burns on understory vegetation in a Mediterranean mixed pine forest

森林管理措施通过创造间隙和添加倒木显著影响欧洲蝙蝠的物种丰富度、相对 abundance 及行为模式，表现为开放空间捕食者数量增加，而狭空间捕食者受限于树冠密度和倒木分布。研究结合LiDAR地形分析和声学监测，揭示了垂直/水平植被结构、倒木体积及下层植被覆盖度与蝙蝠活动、食量和物种组成的相关性。森林景观规划需兼顾结构异质性和生物资源供给，以支持多样化蝙蝠群落。

　　森林生态系统是生物多样性保护的关键组成部分。然而，目前对于在特定林分尺度上实施的管理干预是否能够支持生物多样性及其相关的生态系统功能，仍存在许多不确定性。本研究聚焦于欧洲食虫蝙蝠这一类群，它们作为植食性昆虫的顶级捕食者，对森林生态系统的健康具有重要意义。通过采用全因子实验设计，包括林冠空隙的创建和枯木的增加，我们评估了蝙蝠种类丰富度、相对丰度及其行为在不同处理方式和定量环境指标下的差异。研究结果显示，林冠空隙的创建显著提高了蝙蝠种类丰富度和相对丰度，同时增加了枯木体积和下层植被，这与蝙蝠活动和觅食行为的增加有关。然而，林冠空隙主要促进了更通用的快速飞行和开放及边缘觅食蝙蝠的丰度，而更特化的狭窄空间觅食蝙蝠则仍然在林冠覆盖下活动，导致实验处理之间出现明显的局部群落差异。蝙蝠的相对丰度与定量环境指标相关，反映了功能群的生态约束以及物种特定的资源需求。这些结果强调了管理森林对蝙蝠的重要性，并表明即使是很小的局部管理干预，也对蝙蝠出现和行为模式的不同方面产生了显著影响。因此，蝙蝠友好的森林应包含不同区域的结构异质性和增加枯木保留，以支持森林景观中蝙蝠多样性的保护。

森林的结构异质性和复杂性是促进生物多样性的重要因素。通过增加资源的广度和多样性，为野生动物提供避难所和生态位空间，结构异质性有助于维持必要的结构和互补的生态功能，从而满足不同物种的需求，促进物种丰富度和多样化。在森林中，这种结构异质性尤为重要，因为植被的三维分布决定了野生动物的栖息地质量。研究表明，森林植被的结构特性，包括垂直和水平的结构异质性以及林分组成，对物种多样性模式有显著影响，包括对较为移动的物种如鸟类和蝙蝠。然而，个别物种对森林环境条件的响应可能是动态的，受到非生物和生物环境条件的影响，如微气候变化和资源丰度的波动。因此，理解不同驱动因素在林分尺度上的相对重要性，对于管理森林中的蝙蝠多样性至关重要，也有助于制定更科学的管理决策和评估管理措施的生态后果。

欧洲大部分森林（约96%）是生产性森林，主要由同龄树种组成，缺乏树种多样性和不同的微生境和结构。广泛采用的选择性管理策略进一步导致了森林结构的同质化和封闭性。此外，由于大多数树木在未达到后期演替阶段之前就被采伐，导致终端或晚期腐烂阶段的枯木较少。枯木为许多野生动物提供了关键资源，因此，管理森林中枯木的缺乏限制了其对生物多样性的支持。我们的研究发现，林冠空隙的创建增加了蝙蝠的种类丰富度和相对丰度，而枯木的增加则促进了昆虫资源的丰富，从而提高了蝙蝠的活动和觅食行为。这些结果表明，森林管理措施对蝙蝠的分布和活动模式具有重要影响，尤其是在结构异质性和资源可用性方面。

在本研究中，我们选择了德国三个不同的地区，作为长期研究平台“生物多样性探索”项目的一部分。这些地区代表了中欧典型的森林类型和管理方式，包括低地地区的施瓦布阿尔卑斯山（Schwarzwald）、丘陵地区的海尼希-敦（Hainich-Dün）和低地地区的施尔夫海德-科尔因（Schorfheide-Chorin）。每个地区包含50个1公顷的实验研究站点，这些站点在主导树种和森林管理方式上有所不同。主要的森林类型包括欧洲山毛榉和挪威云杉林，以及山毛榉、欧洲山毛榉和欧洲山毛榉与 Scots pine 和 oak 的混合林。研究于2019/2020年冬季实施，通过改变林冠结构（创建空隙）和增加枯木（枯木丰富度）来评估管理措施对生物多样性的影响。

为了评估蝙蝠活动、种类出现和行为，我们从2023年6月初到9月初进行了蝙蝠调查，覆盖了实验处理后四个不同的阶段，包括幼崽出生前、哺乳期和求偶期。这些阶段代表了蝙蝠不同的生态和能量需求，可能影响个体物种的行为。不同地区之间进行调查时，尽量保持天气条件的相似性，以减少区域间差异对结果的影响。在每个实验站点中，实验处理在2-3个夜晚内进行，确保每个实验设置的四种处理方式在相同的时间框架内被调查。此外，蝙蝠调查仅限于无雨且日落时气温高于10°C的夜晚。

我们使用了自主的超声波记录器（Batcorder，EcoObs GmbH）来评估蝙蝠活动和不同蝙蝠物种的出现情况。Batcorder 的采样率为500kHz，16位分辨率，能够检测到蝙蝠的回声定位信号。记录器的麦克风（FG，Knowles Acoustics）是全向的，并校准到40kHz时最大96dB SPL。当声强超过-36dB SPL 时，会触发记录，确保在不同地点对蝙蝠检测的标准化敏感度。这种方法允许检测到较安静的蝙蝠物种，如 Barbastella barbastellus 和 Plecotus，它们在低强度回声定位信号下也能被记录。Batcorder 还记录了夜间温度，每15分钟一次。

蝙蝠记录器被安装在2.20米高的杆上，固定在邻近树木上，并放置在控制地块（EP）和枯木地块（D）的中心，或者在两个空隙地块（G 和 GD）的边缘。所有实验地块的麦克风均以90度相对于地面定向，以确保能够检测到在林冠上方飞行的开放空间觅食蝙蝠。记录持续整个夜晚，从日落前一小时开始，直到日出后一小时结束。

蝙蝠回声定位信号的识别采用了半自动且非常保守的方法。首先，使用自动声学识别软件 bcIdent（版本1.5.1，EcoObs GmbH）对回声定位信号进行初步分类，但自动识别存在误差，无法可靠检测到捕食前的回声定位信号变化。因此，我们手动检查所有记录，以确保正确识别蝙蝠种类和行为，如飞行经过和觅食尝试。识别依据是频谱图（Hamming 窗口，快速傅里叶变换1024，重叠96%）和文献中已发表的回声定位信号特征。我们能够准确识别出多个蝙蝠物种，包括 Barbastella barbastellus、Eptesicus nilssoni、Eptesicus serotinus、Myotis daubentonii、Myotis myotis、Myotis mystacinus、Myotis nattereri、Nyctalus noctula、Nyctalus leisleri、Pipistrellus pipistrellus、Pipistrellus nathusii、Pipistrellus pygmaeus、Rhinolophus hipposideros 和 Vespertilio murinus。无法识别的序列被归类为声型（sonotypes），即在声学和生态学上相似的物种，如 Plecotus spec（Plecotus austriacus 和 Plecotus auritus）、Myotis spec（所有 Myotis，除了 Myotis myotis 和 Myotis nattereri）以及 Nyctaloid（V. murinus、E. serotinus 和 N. leisleri）。这种保守的方法常用于声学监测研究，以避免物种出现数据中的假阳性，但可能导致在不同地点之间比较物种丰富度和多样性时的局限性。

根据蝙蝠在不同声学复杂情况下的捕猎能力，我们将蝙蝠物种分为狭窄空间、边缘空间和开放空间觅食功能群。快速飞行的开放空间觅食蝙蝠通常在密集森林中面临挑战，而它们在开放区域、林冠空隙和森林边缘更为常见。相比之下，缓慢飞行的狭窄空间觅食蝙蝠通常在森林内部和林冠覆盖下更为丰富。这些功能群的划分基于蝙蝠的生态形态适应，如回声定位能力和飞行敏捷性。这些特性决定了蝙蝠在不同结构环境中的栖息地和猎物感知，以及飞行敏捷性。基于这些分类，我们评估了不同处理对蝙蝠分布和行为模式的影响。结果表明，开放空间和边缘空间觅食蝙蝠在空隙和枯木丰富度地块上更为活跃，而狭窄空间觅食蝙蝠则在林冠覆盖下更为常见。

为了评估不同处理对蝙蝠活动、丰度和行为的影响，我们使用了广义线性混合效应模型（glmmTMB），考虑了零膨胀和负二项分布。模型包括处理作为固定因子，实验站点ID和平均夜间温度作为随机因子，以考虑同一研究站点内四个处理之间的非独立性以及气候差异的潜在影响。此外，我们还使用了随机森林回归（package: randomForest，Breimann, 2001）和广义线性混合效应模型（glmmTMB，零膨胀；负二项分布和站点ID作为随机因子）来评估定量环境变量与蝙蝠种类丰富度、相对丰度、活动和觅食活动之间的关系。所有环境变量在建模前进行了标准化，以允许相对变量重要性的比较。

为了评估处理对不同功能群蝙蝠的影响，我们使用了广义加性混合模型（gam，package mgcv）。这些模型考虑了处理和时间（处理后15分钟）的交互效应，以及温度作为随机因子。所有模型都通过“appraise”函数（package gratia）和“gam.check”及“k-check”函数（mgcv-package，Wood, 2017）进行了图形检查和进一步验证。最后，我们评估了蝙蝠种类组成的变化，基于物种相对丰度在季节中的分布模式。通过非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（adonis，package: vegan），我们评估了不同处理之间的差异，并使用环境拟合（envfit，package vegan）分析了这些差异与定量环境变量之间的关系。评估蝙蝠种类组成时，我们限制在区域子集数据中，因为不同森林类型和管理方式，以及蝙蝠种类组成在不同地区有所不同。

研究结果显示，处理对蝙蝠种类丰富度、相对丰度、活动和觅食活动有显著影响。空隙和空隙枯木地块上的蝙蝠种类丰富度和相对丰度显著高于对照地块和枯木地块。蝙蝠活动在空隙和空隙枯木地块上也显著增加，而枯木地块的蝙蝠活动则略有增加但不显著。这些结果表明，空隙的创建增加了蝙蝠的种类丰富度和相对丰度，同时枯木的增加促进了昆虫资源的丰富，从而提高了蝙蝠的活动和觅食行为。定量环境变量在处理效果中起到了调节作用，特别是反映森林垂直和水平结构特性的变量，对蝙蝠种类丰富度和种类出现的差异有显著影响。枯木体积和下层植被的再生，作为更高的生物资源可用性的指标，也与蝙蝠活动和觅食活动显著相关。

蝙蝠种类组成在不同处理之间存在显著差异，但没有因为枯木增加而发生整体变化。这一结果确认了基于生态形态适应的特性驱动过程，决定了蝙蝠种类组成在管理森林中的分布。尽管这种模式在各地区一致，但不同地区的相关性强度因森林类型的不同而有所差异。此外，定量环境变量还揭示了枯木体积对某些蝙蝠种类，如较小的 Myotis 物种 Barbastella barbastellus 和 Pipistrellus pygmaeus 的重要性。枯木保留（无论是立木还是倒木）也是管理森林景观中的关键元素，因为它增加了微生境的可用性，并为许多树栖蝙蝠提供了潜在的栖息地。定量环境变量的相关性还表明，某些物种有特定的栖息地需求，如 Myotis myotis，它专门捕食地面栖息的节肢动物，并偏好较少下层植被的阔叶林。

我们的研究结果表明，管理森林对于蝙蝠的保护至关重要。局部管理干预在林分尺度上对蝙蝠的出现、行为模式和局部群落组成产生了显著影响。因此，森林管理应考虑增加结构异质性和生物资源的丰富度，同时保留空隙和边缘区域，以及维持连续的林冠覆盖和增加枯木保留，以支持蝙蝠的多样性和特定物种的出现。通过将这些知识整合到森林管理决策中，林地管理者可以主动设计不同的森林区域，以支持蝙蝠的多样性和特定物种的生存。