树木、群落结构以及景观尺度对温带山区森林中附生地衣和苔藓植物多样性的影响

《Forest Ecology and Management》：Tree, stand, and landscape scale effects on epiphytic lichen and bryophyte diversity in temperate mountain forests

本研究分析黑森林中挪威云杉、银 fir和欧洲山毛榉三种树种的附生地衣和苔藓多样性，评估树、林分和景观尺度环境因子影响。结果表明，树种身份是主要驱动因素，林分结构异质性和景观森林覆盖对多样性有显著补充作用。建议采用促进结构异质性（如DBH、光照）和混交林的管理策略以保护生物多样性。

　　森林生态系统中，有效森林管理策略与多样化森林生态系统的保护之间存在权衡，这是森林研究人员、从业者和利益相关者面临的重要问题。理解环境驱动因素的影响对于推荐管理策略及其对多样性模式的作用至关重要。同一个驱动因素在不同空间尺度上可能产生不同的影响，而不同的生物群落也可能对这些因素做出不同程度或相反方向的反应。附生地衣和苔藓作为生态系统中的重要组成部分，与多种环境因素相关，并对管理带来的影响高度敏感。本研究旨在通过跨尺度分析，提高对环境驱动因素在景观、林分和树木尺度上的影响及其对常见树种附生生物多样性的理解。

我们采用正向选择建模方法，评估了德国黑森林地区24个样地中的环境因素对附生地衣和苔藓多样性的相对影响。我们分析了96棵不同胸径（DBH）的树，包括欧洲山毛榉（*Fagus sylvatica*）、银冷杉（*Abies alba*）和云杉（*Picea abies*）。结果显示，树种身份是附生生物丰富度和群落组成的主要决定因素。此外，结构异质性（如光照和DBH）、林分面积、阔叶树比例以及DBH均表现出树种特异性效应，突显了林分结构的重要性。景观尺度进一步塑造了附生生物的丰富度，其中阔叶林覆盖度提高了针叶树上的附生生物多样性。我们的研究强调了在生物多样性研究中跨尺度分析的重要性。我们建议通过促进结构异质性作为关键的保护策略，并强调了良好连接、混交树种的林分管理模式的重要性。

附生地衣和苔藓对于森林生物多样性和生态系统功能具有核心作用，例如通过提供微型栖息地支持多种其他物种，改变冠层和树干基部的水分关系，以及影响茎流和通过落的营养成分。此外，附生地衣和苔藓还作为环境特征的生物指示物，如空气质量、气候变化影响和森林连续性。附生地衣和苔藓物种对不同空间和时间尺度上的无机和有机环境驱动因素有强烈反应，并对森林管理措施敏感。环境因素对物种多样性的影响在不同尺度上存在差异，同一驱动因素可能在不同尺度上产生不同的效果。因此，附生地衣和苔藓的研究应考虑宿主树、林分和景观尺度的影响。尽管林分异质性通常被认为是附生生物多样性的潜在驱动因素，但很少有研究明确测量并纳入定量分析。特别是，林分结构异质性对宿主树水平上的物种丰富度的影响尚不明确。栖息地异质性假说认为，随着栖息地异质性的增加，生物多样性也随之增加，因为提供了更多样化的生态位。然而，物种丰富度对增加栖息地异质性的反应可能是单调增加，或遵循一个最佳关系。具体反应取决于分类群以及是否栖息地的量成为限制因素，因为高结构多样性可能导致特定栖息地的量减少。

除了结构和无机因素外，宿主树种内的遗传变异也可能影响附生生物群落的组成。基因型差异可以改变树皮的质地、化学分泌物以及生理过程如水分保持或养分淋溶，从而塑造对地衣和苔藓重要的微生境条件。热带森林系统的实证研究表明，单一树种内的遗传变异可以显著影响附生植物和无脊椎动物的多样性，这表明类似的机制可能在温带森林附生生物群落中也起作用。

在更广泛的尺度上，景观组成和森林覆盖度在塑造附生生物的定居动态、栖息地连续性和扩散限制方面起着关键作用。作为扩散受限的生物，附生地衣和苔藓对栖息地碎片化、孤立和与森林覆盖度减少相关的栖息地质量下降特别敏感。连续覆盖森林提供了稳定的环境条件和支持定居的源种群，而碎片化或孤立的森林斑块可能阻碍扩散并增加局部灭绝的风险。因此，纳入景观尺度的指标，如森林覆盖度、空间连通性和孤立性，对于理解区域栖息地可用性如何与局部环境条件相互作用以影响附生生物多样性至关重要。

本研究的目标是评估环境驱动因素在树、林分和景观尺度上对黑森林地区三种主要树种附生生物多样性的影响。云杉、冷杉和山毛榉在影响附生生物定居的树皮特征上存在显著差异，包括pH值、表面纹理、剥落性和持水能力。云杉通常具有高度酸性和更易裂解的树皮，这为许多地衣和苔藓物种提供了不利的条件，而冷杉树皮显示出较高的pH值并支持更丰富的地衣群落。同样，研究显示山毛榉树皮往往具有相对较高的pH值和缓冲能力，这有助于形成更丰富的附生生物群落。通过采用正向选择建模方法，我们旨在识别最重要的驱动因素，并假设（1）树尺度的预测因子通常对附生生物有最强的影响，而林分和景观尺度的预测因子对苔藓和地衣的影响较小。如果这一假设成立，我们还期望云杉、冷杉和山毛榉上的附生生物对不同空间尺度的环境预测因子有不同的反应。具体来说，我们假设（2）云杉上的附生生物会受到林分和景观尺度预测因子的更强影响，而山毛榉和冷杉上的附生生物则更紧密地与树尺度因素相关。

研究区域位于德国西南部巴登-符腾堡州黑森林的南部，这是一个温带山地森林区。年降水量和温度范围从1500到2100毫米和5至7摄氏度，受到海拔梯度的显著影响。黑森林的地质主要由花岗岩和片麻岩组成。作为许多中欧山地森林的典型代表，主要树种包括云杉（*Picea abies*）、冷杉（*Abies alba*）和山毛榉（*Fagus sylvatica*），分别覆盖了森林面积的43%、19%和15%。由于长期的森林管理，森林植被中针叶树（尤其是云杉）的比例有所增加。然而，冷杉具有广泛的光照耐受性，包括在山毛榉森林的深荫条件下，因此在云杉-冷杉森林和山毛榉-冷杉森林中均可见。当前的森林管理实践优先考虑选择性采伐和连续覆盖森林，但仍有均龄林（主要为云杉）存在。

本研究于2022/23年在“多用途景观中森林生物多样性的保护”项目（ConFoBi）中进行。该项目在现有国有森林中建立了135个1公顷的样地网络。样地位于海拔440至1130米之间，反映了景观和林分尺度变量的变化。有关ConFoBi样地选择和森林变量的更详细信息，请参见Storch等人（2020）的研究。

研究设计基于ConFoBi数据库，该数据库考虑了景观和树尺度的预测因子，并记录了每棵树的胸径（DBH）。我们选择了云杉、冷杉和山毛榉作为研究对象，因为它们在研究区域和中欧山地森林中占据主导地位（冷杉在中欧北部较为稀少）。研究包括每种树32棵个体，共计96棵树。

树个体的选择遵循以下标准：树种、胸径和海拔。胸径要求是按样地计算的，个体随机选择，避免聚类，以减少人为主观因素。我们引入了两个胸径类别，以适应胸径的差异。大胸径（LT）被定义为在最大胸径的15%以内，而平均胸径（AT）则被定义为在样地平均胸径的15%以内。研究样地被限制在海拔700至1000米之间，以减少海拔梯度对地衣的影响，因为地衣通常对海拔变化有强烈的反应。基于这些要求，我们纳入了24个样地进行分析。我们的样地设计包括每样地四棵树，每种胸径类别两棵树，并且至少包含两种树种。为了研究树周围的环境影响，我们记录了每棵树（树种、胸径）在样地树周围10米范围内的数据。

我们利用ConFoBi项目的1公顷研究样地的林分调查数据，包括个体树种的林分密度、树种丰富度、胸径、林分基面积以及基本的地形信息（如海拔、坡度和坡向）。这些数据来自ConFoBi项目联合数据库，并于2018年最后一次记录。

作为光气候的代理指标，我们在2023年5月/6月在每个1公顷样地的5个子样地中进行了叶面积指数（LAI）的测定，每个子样地进行4次重复测量。根据Pokorny等人（2008）的方法，我们使用了半球传感器上从天顶0-43°的上三个环，并在相似的天气条件下进行测量。为了考虑叶片非随机分布导致的聚集偏差，我们对云杉和冷杉使用了1.6的校正因子，而对山毛榉使用了1.0的校正因子。在混交林中，针叶树的校正因子乘以针叶树冠层比例。除了样地平均LAI外，我们还计算了变异系数（CV）以评估LAI的异质性。森林覆盖度在不同尺度（如1公里半径、5公里半径等）上进行了估计，基于欧洲联盟哥白尼土地监测服务的Sentinel-2卫星图像进行的森林类型2018年地图。这些数据区分了针叶林和阔叶林的覆盖度。计算在QGIS中进行，文件操作在Python中完成（未发表的结果，Jan Feigl，弗莱堡大学）。

我们使用了Ehbrecht等人（2017）开发的林分结构复杂性指数（SSCI）作为对森林结构的定量测量，基于地面激光扫描技术。SSCI通过分析冠层的形状和密度来捕捉森林空间的几何复杂性。然而，由于原始SSCI是无量纲的，其值可能在高度复杂的林分中变得饱和，从而低估结构变化。为了解决这个问题，我们使用了一个调整后的SSCI，该指数通过有效层数（ENL）纳入垂直分层复杂性，如Frey等人（2019）所描述的。调整后的SSCI计算公式如下：

$$ \text{SSCI} = \text{mean}(\text{ln}(ENL)) $$

其中，$ p $ 是周长，$ A $ 是沿垂直扫描线形成的多边形面积，$ p_i $ 是垂直层 $ i $ 中被占据的体素比例。所有SSCI值由Julian Frey（弗莱堡大学）提供，基于Frey等人（2019）应用的方法。

为了比较树尺度上的附生生物多样性，我们计算了物种丰富度（$ S $）并使用覆盖百分比（$ C $）作为丰度的度量。此外，我们还计算了香农-魏弗多样性（$ H' $）、均匀度（$ J $）和辛普森多样性（$ S_D $），使用R软件中的vegan包2.6.4进行分析。

在统计分析方面，我们使用了非参数方法（如曼-惠特尼U检验和克鲁斯卡尔-沃利斯检验）来检验非正态分布数据组之间的差异。所有统计分析均在R（v4.2.1）中进行。非正态分布数据组之间的差异使用rstatix包（v0.7.2）进行检验，应用曼-惠特尼U检验进行成对比较，以及克鲁斯卡尔-沃利斯检验结合杜恩检验作为后验程序进行多组比较。

在最终的典范对应分析（CCA）中，预测因子解释了36.6%的方差。第一轴上，树种身份和相关特征（如山毛榉和云杉的比例、1公里半径内的阔叶林覆盖度）驱动了物种组成和个体物种的栖息地偏好差异。这导致了山毛榉和云杉树木上的群落明显聚类，而冷杉则处于中间位置。第二轴上，海拔和1公里及5公里半径内的针叶林覆盖度影响了附生生物的物种组成。除了树种身份在树、林分和景观尺度上的直接影响外，基面积、光异质性和胸径异质性显著影响了附生生物的组成，特别是在山毛榉林分中。这些发现与之前的研究结果一致，强调了树种身份作为主要决定因素的作用。

不同空间尺度对树种和分类群的影响存在差异。云杉上的地衣丰富度主要受到较大尺度的影响，支持了我们的第二个假设。然而，苔藓丰富度在任何尺度上均未显示出显著的响应。这种模式可能归因于云杉树皮的高酸性，这限制了苔藓的定居，仅允许少数酸性偏好的苔藓物种生存。酸性树皮已被证明会抑制孢子萌发并减少苔藓的建立成功率，从而缩小潜在的物种池。这可能导致了饱和效应，即局部丰富度在环境变化中保持相对稳定。对于冷杉和山毛榉树木，响应在分类群和空间尺度上有所不同。基面积对云杉树木上的地衣丰富度产生了负面影响，加强了地衣对光照的普遍依赖。这种模式在CCA中也有所体现，其中适应阴暗环境的地衣物种如*Porina leptalea*与较高的基面积相关。通常，地衣多样性与开放森林和中间光照条件相关，而苔藓则偏好阴暗、湿润的环境，尽管一些物种在光照条件下也能茁壮成长。我们的结果进一步表明，光异质性对冷杉地衣丰富度以及山毛榉地衣和苔藓丰富度有积极影响，这也反映在CCA中，其中一些地衣物种如*Ramalina farinacea*、*Buellia disciformis*和*Lecanora albella*与光异质性条件相关。森林镶嵌体中的阳光和阴暗斑块增加了下层森林的生态位多样性，这在山毛榉主导的森林林分中可能尤为重要。然而，尽管我们的发现与一些研究显示光异质性对地衣丰富度有积极影响，但与其他研究显示苔藓丰富度在光异质性下下降或无显著影响的结果有所不同。这些差异可能反映了不同的采样设计、森林结构和海拔。

尽管最终的广义线性混合模型（GLMM）识别了地衣和苔藓丰富度的重要预测因子，但总体解释的方差仍然相对较低（约10%）。这可能反映了高生态变异性以及一些未在模型中捕捉到的因素，如微气候条件、树皮pH值和离子浓度、表面结构以及随机定居过程。此外，使用有限的固定预测因子对高度异质的附生生物群落进行建模可能固有地限制了解释能力，特别是考虑到物种反应和栖息地特异性的差异。

总体而言，林分结构显著影响附生生物的丰富度和群落组成。然而，结构异质性、微气候和树皮特性之间的关系仍需进一步研究。复杂的结构特征通常与原始森林和长期生态连续性相关。除了结构复杂性外，宿主树种的基因型差异也可能影响附生生物群落的形成。基因型差异可以改变关键的树皮特征以及它们所创造的微生境条件，从而在微尺度上促进生态位多样性。因此，通过保护或促进林分水平上的基因多样性，可以为支持隐花植物多样性提供有价值的补充机制。我们的发现支持了通过适应性森林管理策略，如连续覆盖森林，主动促进各种结构复杂性的做法。尽管这种策略在林业中越来越受到重视，并因其生态优势而被广泛认可，但在中欧地区关于其对隐花植物影响的研究仍较为稀缺。

坡向在塑造山毛榉树木上的地衣多样性方面发挥了关键作用，表明更高的光照可用性是这一效应的驱动因素，再次显示了提高光照条件在山毛榉主导的森林林分中的积极作用。相比之下，对于冷杉树木，北向增强了苔藓的丰富度，这可能归因于增加的降水和湿度水平。这两个发现与这些分类群的微气候偏好一致。我们还发现，海拔的增加对地衣丰富度在中等海拔区域有积极影响，无论树种如何，这与许多研究结果一致。然而，苔藓丰富度并未表现出一致的趋势，这与早期研究中报道的高度可变海拔反应相吻合。尽管700-1000米的海拔范围通常为这两种分类群提供了有利的气候条件和栖息地异质性，但可能这一范围不足以捕捉苔藓显著的海拔模式。

森林覆盖度对苔藓的总体丰富度以及在区分树种时对两种分类群都有显著影响，这突显了景观尺度上栖息地可用性的重要性。总体而言，苔藓丰富度以及山毛榉树木上的地衣丰富度对大尺度森林覆盖度有积极反应。阔叶林覆盖度是林分和景观尺度上的显著因素。阔叶林覆盖度提高了针叶树上的附生生物丰富度。在林分水平上，阔叶树比例的增加对总体苔藓丰富度有边际的积极影响。这种模式在群落组成分析中进一步体现，其中林分和景观尺度上的阔叶树和云杉比例与树水平上的树种身份密切相关，如CCA的第一轴所示。TITAN分析揭示了山毛榉适应性物种与阔叶树覆盖度增加之间的强关联。具体来说，像*Pertusaria albescens*、*P. leioplaca*和*Lecanora glabrata*这样的壳状地衣物种，以及像*Ulota crispa*和*Orthotrichum stramineum*这样的苔藓物种似乎受益于林分尺度上的更大栖息地可用性。相反，酸性偏好的地衣如*Lecanactis abietina*则对减少的栖息地可用性表现出负面反应。鉴于树种组成在林分和景观尺度上被识别为关键驱动因素，我们的发现表明树种身份及其相关的基质特异性不仅限于单棵树，而且在更广泛的尺度上增强了栖息地可用性。

虽然附生地衣和苔藓在不同空间尺度上表现出不同的反应，但树种身份始终是主要决定因素。这表明在森林管理实践中，需要综合考虑多尺度因素。此外，林分结构特征，如胸径变化和光照可用性的差异，对于促进地衣和苔藓丰富度和塑造群落组成具有关键作用。这些发现支持了鼓励自然林分结构发展的森林管理策略。同时，我们的结果表明，在景观尺度上，阔叶树比例的增加对附生生物丰富度有积极影响，这在针叶林主导的森林如黑森林中尤为重要。总体而言，我们的研究强调了促进良好连接、结构异质的森林林分以及多样化的树种组成作为附生生物保护的基本策略的重要性。实施此类措施可能在保护和增强森林生态系统的生物多样性方面发挥关键作用。