氮输入减缓了中国梓树林中生物硅循环的过程

《Forest Ecology and Management》：Nitrogen inputs decelerate biological silicon cycling in a Chinese Zelkova plantation

硅循环与氮添加互作效应在氮受限林分中的研究。氮添加显著降低植物硅吸收及叶硅石浓度，主因是氮限制解除导致的硅投资减少，同时抑制了硅归还的土壤动态。

　　硅（Si）被广泛认为是植物生长和防御的重要元素，其生物地球化学循环在陆地生态系统功能中发挥着关键作用。随着人类活动的增加，大气氮（N）沉积量显著上升，这一现象已经深刻地改变了森林生态系统中氮和其他营养元素如磷（P）的循环方式。然而，氮沉积对硅循环的影响却较少被研究。本研究在氮限制的造林森林中开展了一场田间实验，设置了树冠氮添加（CN）和林下氮添加（UN）两种处理，以探讨氮输入如何影响植物-土壤系统中的生物硅循环反馈机制。实验结果表明，无论是树冠氮添加还是林下氮添加，都显著降低了植物对硅的吸收，这一现象在叶片和枯落物中的硅质体（phytolith）浓度上得到了体现。硅吸收的减少可以归因于外部氮输入增加了土壤中的可利用氮和植物体内的氮含量，从而缓解了氮限制，最终导致植物对硅的投资减少。此外，植物硅质体的减少也导致了表层土壤中硅质体浓度的下降。值得注意的是，不同处理方式下的土壤硅质体浓度存在差异，这表明氮添加的方式可能会影响土壤中硅质体的滞留能力。这些发现表明，在氮限制的森林生态系统中，氮输入的增加可能会减缓内部硅循环的速度，进而可能影响全球硅的生物地球化学循环，尤其是在氮沉积量增加的背景下。

近年来，由于人类活动的推动，生态系统结构、功能和过程发生了显著变化。其中，大气氮沉降的增加尤为引人关注，因为它对植物光合作用、土壤矿物化等关键生态过程产生了深远影响，并对森林生态系统的其他生态后果也带来了改变。尽管已有大量研究关注氮输入与碳、氮、磷等主要营养元素生物地球化学循环之间的相互作用，但氮沉积对硅循环的影响仍然知之甚少。硅的循环在许多生态系统中具有重要作用，特别是在调节大气二氧化碳浓度方面。通过影响陆地和海洋生物的生产力，以及参与土壤有机矿物复合体的形成，硅循环在维持全球碳平衡方面发挥着基础性作用。因此，硅的生物地球化学循环不仅在自然生态系统中至关重要，在农业生态系统中也具有重要意义。然而，目前关于氮添加对硅循环影响的研究仍然有限。

硅是地壳中最丰富的元素之一，对植物的生长和防御具有积极作用。土壤溶液中的可溶性硅（DSi）是植物获取硅的主要来源。当硅被植物吸收后，它会以生物硅（BSi）的形式被不可逆地沉积在植物组织中，这种形式通常被称为硅质体。硅质体通过枯落物分解释放到土壤中，并在溶解后进入硅质体库。在许多生态系统中，这一过程对可溶性硅的供应和迁移具有重要影响。硅质体的浓度在不同植物种类之间存在显著差异。例如，大多数双子叶植物的硅质体浓度低于0.5%，而一些禾本科植物的硅质体浓度可以达到植物干质量的15%。此外，一项综合研究发现，在轻度至中度风化的土壤条件下，植物对硅的吸收通常在人工生态系统中高于自然森林，但在热带和亚热带地区，由于风化和脱硅作用的增强，这一模式会发生逆转。

硅的积累还与植物的营养平衡和土壤中的营养元素密切相关，尤其是在碳、氮和磷之间的相互作用方面。一些研究指出，硅可以在某些功能上替代碳，例如提供结构支持和防御作用，因为硅的吸收所需的代谢能量比碳的同化要少，且更容易被植物排出。因此，植物中的碳浓度通常与硅浓度呈现负相关。在一般情况下，植物在营养限制的条件下会增加对硅的吸收。例如，许多生长在磷缺乏土壤中的植物会增加叶片中的硅浓度，以应对磷胁迫。此外，之前的研究发现，土壤中的氮供应水平对植物硅浓度有显著影响，低氮水平通常促进硅的吸收。

尽管植物中碳与硅浓度之间的负相关关系已被广泛研究，但碳与氮之间的关系则更加复杂。大气氮沉降的增加显著改变了陆地植物的生长状况和土壤性质，并且这些变化可能会影响植物对硅的吸收和硅质体的周转。已有田间实验表明，在温带草原和湿地中，氮添加会减少叶片中的硅质体浓度。一个可能的解释是，植物要么因为外部氮输入而减少对硅的吸收，要么在氮输入促进生长的情况下，保持相同的硅吸收量，但因为生物量增加而导致组织中硅浓度的稀释。相比之下，在亚热带森林中，氮添加却显著增加了树种叶片中的硅质体浓度，这可能是因为氮沉积增强了磷的限制，从而促使植物增加对硅的吸收。此外，硅的溶解高度依赖于土壤pH值。硅质体的溶解通常在高pH值下增加，但在pH值介于4到8之间的短程有序铝硅酸盐中则会表现出相反的趋势。氮沉积通常会导致土壤酸化，从而增加硅酸盐风化和硅质体的稳定性，提高根系周围可溶性硅的浓度，促进根系对硅的吸收。此外，氮诱导的土壤酸化可能有助于硅质体的保存，从而进一步促进土壤中硅的滞留。然而，这些发现是否适用于氮限制的森林生态系统仍不清楚。

近年来，全球范围内广泛实施了造林活动，包括在中国，这导致了造林森林的显著扩张。在有效的肥料管理下，这些造林森林在增加全球陆地生物量和缓解大气二氧化碳浓度方面发挥了重要作用。然而，考虑到碳和硅之间的紧密联系，氮沉积的增加可能会对硅的生物地球化学循环产生深远影响。本研究在氮限制的造林森林中开展了一场田间实验，设置了树冠氮添加（CN）和林下氮添加（UN）两种处理，以模拟增加的大气氮排放和过量施肥的情况。我们假设：（1）氮限制的缓解可能会减少植物对硅的吸收。外部氮输入可能缓解营养胁迫，从而减少植物对硅的分配，导致叶片中的硅质体浓度降低；（2）硅质体的减少会导致通过枯落物分解返回的硅质体减少。结合氮诱导的土壤酸化，抑制的枯落物分解会减缓土壤中硅质体的补充，导致土壤中硅质体浓度的下降；（3）树冠氮添加和林下氮添加会通过不同的营养输送和土壤过程影响硅的循环。这两种处理方式会以不同的方式改变土壤中的氮供应、pH值和根系环境（Li et al., 2021; Tian et al., 2024; Yu et al., 2024）。因此，我们预计这两种处理方式会对硅的吸收和枯落物分解路径产生不同的影响，从而导致不同的生物硅反馈机制。

本研究的实验地点位于江苏常州的常州国家森林公园，该地区处于北亚热带和北温带气候过渡带，具有湿润的季风气候，雨季和温度变化具有同步性。该地区的年均气温为15.5°C，年均降水量为1250毫米。2022年的总氮沉积量为

本研究还分析了氮添加对叶片元素化学计量学的影响。氮添加量显著影响了叶片中的硅质体、二氧化硅（SiO?）、氮、碳氮比（C:N）、氮磷比（N:P）、氮硅比（N:Si）和碳硅比（C:Si）；而氮添加方式则显著影响了叶片中的氮和碳氮比，以及氮磷比；然而，它们的相互作用对叶片元素化学计量学的影响并不显著。与对照组相比，所有氮添加处理均显著降低了叶片中的硅质体和二氧化硅浓度。叶片中的碳和磷浓度则未受到氮添加的显著影响。

在讨论部分，本研究首次全面评估了氮添加对造林森林中植物硅吸收的影响，揭示了氮输入如何改变森林生物硅动态。这些结果为提出的假设提供了坚实的实证支持。首先，无论是树冠氮添加还是林下氮添加，都显著降低了叶片中的硅质体浓度，并伴随着二氧化硅浓度的同步下降，这表明植物对硅的吸收有所减少。这一现象可以解释为，氮输入的增加缓解了氮限制，从而减少了植物对硅基化合物的投资。其次，由于硅质体的减少，通过枯落物分解返回的硅质体也会减少。结合氮诱导的土壤酸化，抑制的枯落物分解会减缓土壤中硅质体的补充，导致土壤中硅质体浓度的下降。此外，树冠氮添加和林下氮添加会通过不同的营养输送和土壤过程影响硅的循环。这两种处理方式会以不同的方式改变土壤中的氮供应、pH值和根系环境，因此我们预计这两种处理方式会对硅的吸收和枯落物分解路径产生不同的影响，从而导致不同的生物硅反馈机制。

本研究的结论表明，大气氮沉积的增加可以改变人工林中硅的生物循环，并且这种改变依赖于氮限制的程度。在氮添加条件下，主导树种叶片中硅质体的减少可以归因于氮限制的缓解以及植物对硅基化合物投资的减少。土壤中硅质体的减少则是因为通过枯落物分解返回的硅质体减少。因此，本研究的结果为理解氮沉积对硅循环的影响提供了新的视角，尤其是在氮限制的森林生态系统中，氮输入的增加可能会减缓内部硅循环的速度，进而可能影响全球硅的生物地球化学循环。