功能性特征在环境条件对常见安第斯树木生长影响的过程中起着中介作用

《Forest Ecology and Management》：Functional traits mediate the effect of environmental conditions on tree growth of common Andean trees

如何植物功能策略与环境梯度共同影响树木生长率在玻利维亚安第斯山脉的热带山地中被研究。基于33个固定森林样地的数据，采用贝叶斯层次模型分析发现，资源获取策略（acquisitive/conservative）与环境条件（气候、土壤、辐射）的交互作用显著调节树木相对生长速率（RGR）。acquisitive物种在凉爽、低辐射、高养分环境中生长更快，而conservative物种在贫瘠、高辐射环境中表现更好。研究强调整体分配策略（叶面积与木材密度权衡）在闭合树冠中的重要性，指出性状-环境匹配是决定物种性能和群落构建的关键，为预测森林对气候变化响应提供依据。

　　研究植物功能性策略与环境变化之间的相互作用，是预测全球变化对森林群落影响的关键。本文探讨了资源获取策略如何与环境梯度（包括气候、土壤肥力和太阳辐射暴露）相互作用，从而影响224种热带山地森林树种的相对生长速率（RGR）。我们利用了来自33个永久样地的森林数据，并采用贝叶斯分层模型进行分析。研究发现，环境条件对树木生长的影响受到物种资源获取策略的调节。我们的结果表明，资源获取型的物种（具有较高的比叶面积、较大的叶片大小和较低的组织密度）在较冷、较干、热变化较大、养分丰富但太阳辐射较低的环境中表现更好。相反，资源保守型的物种（具有较高的组织密度和较小的叶片）则在养分贫乏且太阳辐射较高的环境中生长更佳，并且对气候梯度的反应较弱。我们的分析基于两个主要的主成分分析轴，这些轴反映了不同的机制路径，但与生存-生长权衡相一致。我们的研究结果表明，在密闭林冠下，整株植物的分配策略（如比叶面积与木质部密度的权衡）可能比叶片级的特征（如比叶面积）更为重要。研究结果强调了功能性特征与环境匹配在塑造物种表现和群落组装中的作用，并突显了基于功能性特征的方法在预测森林对气候变化和土地利用变化的响应中的重要性。

面对持续且前所未有的环境变化，理解生态系统和自然群落的运作机制及其与个体生物表现之间的关系至关重要。森林覆盖了全球陆地面积的30%，并包含了大部分陆地生物多样性。此外，森林还提供了重要的生态系统服务，如气候调节、灾害风险降低和休闲活动。这些服务对附近和远处的社区都具有重要价值，并构成了全球经济中被低估的一部分。森林所提供的关键生态系统服务依赖于其组成种群和个体的表现，而树木和其他木本植物在这些生态系统结构和功能中扮演着重要角色。树木的种群动态——包括生长、死亡和招募——是森林碳循环的重要驱动因素，并且在塑造决定森林结构和多样性的物种相互作用方面同样关键。因此，理解树木表现的驱动因素是检验生态理论在多个尺度上的关键目标，同时也是生态管理、保护和恢复实践的基础。

树木表现可以通过多种指标进行评估，但生物量增长，即生长，是衡量树木对环境变化响应的主要指标，并代表了植物表现的关键方面。树木的生长在空间和时间上存在显著差异，而植物功能性特征被认为是解释这种差异的主要因素之一。功能性特征是形态或生理特征，它们影响个体的种群动态表现，包括生长、存活和适应性。功能性特征的变化被提出是受资源快速获取与资源保守之间的基本权衡所影响的。这种权衡被称为植物经济光谱，它指出植物种群表现出一组相互关联的功能性特征，这些特征反映了它们在从资源获取型到资源保守型的光谱上的位置，涵盖了养分需求、生长速率和环境压力反应等方面。在光谱的一端，资源获取型的物种生长迅速，它们的特征（如薄叶和大叶面积）最大化了光合作用的潜力，但通常对环境压力的耐受能力较低。相反，资源保守型的物种则在单位植被和结构组织中投资更多的碳，并且生长缓慢，其特征包括厚叶和高木质部密度，表现出较高的环境压力耐受能力。

然而，功能性特征与生长之间的关系的实证研究结果并不一致。一些研究表明，植物特征是植物生长变化的可靠预测因子；例如，Rüger等人（2012）发现，木质部密度和成年树高是预测热带森林中树种生长速率变化的良好指标。同样，Liu等人（2016）发现，功能性特征比本地环境条件的变化更能预测树种的生长速率。然而，其他研究则显示，某些功能性特征的变化与相对生长速率（RGR）之间的关系往往较弱或不存在。因此，理解功能性特征是否能够预测植物表现，尤其是生长，仍然是一个开放性问题，并对生态理论和实践具有关键意义。

影响功能性特征变化与RGR关系的其他因素是环境条件。虽然环境变化可以在地理尺度上对植物生长产生显著影响，但研究建议，探讨RGR的模型需要明确考虑功能性特征效应如何在不同环境条件下变化。证据表明，功能性特征与环境的相互作用在植物生长中可能发挥重要作用。例如，Báez和Homeier（2018）展示了资源获取策略如何影响树木对养分添加的生长响应，具有资源获取特征的物种表现出更强的响应，而具有资源保守特征的物种则反应较弱。然而，大多数关于功能性特征与环境相互作用的研究都是在实验条件下进行的。因此，热带山地生态系统中树木生长如何受到功能性特征和环境变化的影响，尤其是在海拔梯度上，目前仍然缺乏深入理解。

本研究旨在探讨植物功能性特征（对应于已知的资源获取策略）如何与环境梯度相互作用，从而影响安第斯山脉地区热带森林中树木的相对生长速率。我们假设，具有资源保守特征的物种在恶劣的环境条件下（如干燥、变化大和养分贫乏的环境）会表现出更快的生长速率。相反，我们预测，具有资源获取特征的物种在更有利的环境条件下（如湿润、温暖、稳定和养分丰富的环境）会表现出更高的生长速率。为了验证这些预测，我们利用了来自33个样地的超过12,893个树干的生长数据，这些树干的胸径至少为10厘米。我们的统计建模框架使我们能够同时探讨功能性特征/资源获取策略、无机环境预测因子（包括气候、土壤养分和地形对太阳辐射的暴露）及其相互作用对生长的影响。我们的分析代表了首次评估安第斯山脉地区树木在自然环境中的表现，整合了功能性特征与环境背景之间的相互作用。

为了研究这一问题，我们使用了Madidi项目的数据，该项目是密苏里植物园与玻利维亚国家植物标本馆长期合作开展的，旨在研究安第斯山脉地区的植物多样性。该项目包括一个大型的森林样地网络，我们利用了其中33个永久的1公顷样地的数据，这些样地都进行了两次调查。这些样地覆盖了广泛的海拔范围，从724米到3334米，并位于未发现近期人类活动影响的森林中。我们收集的数据包括树木的生长速率、比叶面积、叶片大小、组织密度等关键功能性特征，并结合环境条件如气候、土壤养分和太阳辐射暴露进行分析。通过这种整合方法，我们能够更全面地理解功能性特征与环境之间的相互作用如何影响树木的生长表现。

研究结果显示，RGR在所有分析的树干中存在显著变化。数据集的平均RGR为0.013 ± 0.013/year，范围从0/year到0.175/year。在所有分析的植物科中，胡桃科（0.03/year）和荨麻科（0.024/year）表现出最高的平均RGR值。相反，锦葵科（0.011/year）、秋海棠科（0.006/year）和Opiliaceae（0.004/year）则表现出最低的平均RGR值。这些结果表明，不同功能性策略的物种在不同的环境条件下表现出不同的生长能力，从而影响其在森林中的表现和分布。

研究还发现，功能性特征与环境条件的相互作用在塑造树木生长速率方面具有重要作用。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更适应环境。这种现象表明，功能性特征与环境条件之间的匹配对于预测树木生长具有重要意义。我们的研究结果强调了在理解生态系统对全球变化的响应时，功能性特征与环境条件之间的相互作用是不可忽视的因素。此外，研究还揭示了在不同环境条件下，功能性特征的相对重要性可能发生变化，这表明在预测森林群落动态时，需要综合考虑多种因素。

本研究的结果表明，功能性特征与环境条件之间的匹配是影响物种表现和群落组装的关键因素。在资源获取型和资源保守型物种中，其生长速率的差异主要体现在对环境条件的适应能力上。资源获取型的物种在较温和的环境中表现更佳，而资源保守型的物种则在更严酷的环境中具有竞争优势。这种现象表明，单一的特征或环境条件可能无法准确预测树木的生长速率，尤其是在物种丰富的生态系统中，如安第斯山脉的山地森林。因此，研究强调了在预测森林对气候变化和土地利用变化的响应时，需要综合考虑功能性特征与环境条件之间的相互作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在养分丰富的环境中，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在养分贫乏的环境中，资源保守型的物种则更占优势。这种适应模式表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征与环境条件的相互作用在不同海拔梯度上表现出不同的模式。例如，在较高的海拔，由于温度较低、光照较强，资源获取型的物种可能表现出较低的生长速率，而资源保守型的物种则可能表现出较高的生长速率。这种现象表明，功能性特征与环境条件之间的匹配在不同海拔梯度上具有不同的表现，因此需要在不同环境条件下进行更细致的分析。

本研究的结果为理解功能性特征与环境条件之间的相互作用提供了新的视角。通过分析224种树种在33个样地中的生长数据，我们发现功能性特征与环境条件之间的相互作用在塑造树木生长速率方面具有重要作用。这种相互作用表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在预测森林对气候变化和土地利用变化的响应时，需要综合考虑功能性特征与环境条件之间的相互作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同海拔梯度上表现出不同的适应模式。例如，在较高的海拔，由于温度较低、光照较强，资源获取型的物种可能表现出较低的生长速率，而资源保守型的物种则可能表现出较高的生长速率。这种现象表明，功能性特征与环境条件之间的匹配在不同海拔梯度上具有不同的表现，因此需要在不同环境条件下进行更细致的分析。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

本研究的结果强调了功能性特征与环境条件之间的匹配在预测森林群落动态中的重要性。通过分析功能性特征与环境条件的相互作用，我们发现，这种匹配不仅影响个体物种的生长表现，还可能影响整个森林群落的结构和多样性。因此，在预测森林对气候变化和土地利用变化的响应时，需要综合考虑功能性特征与环境条件之间的相互作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

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此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

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此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

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此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

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此外，研究还发现，功能性特征的多样性在不同环境条件下表现出不同的适应模式。例如，在某些环境条件下，资源获取型的物种表现出更高的生长速率，而在其他条件下，资源保守型的物种则更占优势。这种现象表明，功能性特征的表达可能受到环境条件的调节，从而影响其对生长速率的预测能力。因此，在研究功能性特征与生长速率的关系时，需要考虑环境条件的变化，以及这些变化如何影响功能性特征的表达和作用。

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