热带雨林树木叶片更替物候的时机作为刚果盆地生物群落对气候敏感性指标的研究

《Global Ecology and Conservation》：Timing of cambial phenology of rainforest trees as indicator of climate sensitivity of the Congo Basin biome

形成层活动周期与刚果盆地热带雨林适应性研究。通过刚果民主共和国Luki和Yangambi两个半常绿雨林站点全年监测，结合微芯采样和树径动态分析，发现10种树形成层活动存在显著物种和地点特异性。Luki树种对温湿度响应更敏感，而Yangambi树种更依赖形态与繁殖特征调控。研究表明刚果盆地树木形成层活动无统一休眠期，温度影响最显著，且存在资源分配的权衡机制。研究为理解热带雨林碳封存动态及应对气候变化提供新视角。

　　热带雨林生态系统在地球的碳循环中扮演着至关重要的角色。作为全球最大的陆地碳汇之一，这些森林通过吸收大气中的二氧化碳并将其转化为木质结构，为减缓全球变暖提供了关键支持。然而，随着全球气候变暖和降水模式的变化，热带森林可能面临前所未有的挑战。这种变化不仅影响树木的生长速率，还可能改变其碳固存能力，进而对全球气候系统产生深远影响。因此，理解树木如何响应环境变化，特别是其形成次生木质部的生理机制，对于评估森林对气候变化的适应性至关重要。

在刚果盆地，这一现象尤为显著。刚果盆地的热带森林是仅次于亚马逊盆地的第二大热带森林区域，储存着全球约9%的森林碳。然而，关于这些森林中树木次生生长的周期性特征及其与环境变量之间的关系，目前的研究仍然有限。本研究聚焦于刚果民主共和国的两个半落叶雨林区域——Luki和Yangambi，分别分析了不同环境条件下树木的形成层活动模式。Luki地区存在明显的旱季，而Yangambi则没有显著的旱季，尽管在每年12月至2月期间降水略有减少。这种差异为研究树木如何适应不同气候条件提供了理想的自然实验场。

研究采用了两种主要方法：一种是通过在研究期间每隔两周采集微芯样本，另一种是使用自动直径计连续监测树木的茎径变化。微芯样本用于分析形成层的细胞活动和分化情况，而直径计则能够提供更高时间分辨率的茎径变化数据。这种综合方法不仅能够捕捉树木在一年中不同时间段的生长动态，还能揭示树木如何通过调整其生长周期来应对环境变化。研究结果表明，不同树种的形成层活动模式存在显著差异，没有一种统一的模式适用于所有树木。一些树种表现出不规则的活动周期，而另一些则保持全年持续活跃，显示出较强的适应性。

在Luki地区，某些树种如*Funtumia elastica*和*Ongokea gore*表现出对温度和降水的强烈反应，这可能意味着它们对气候变化更加敏感。而在Yangambi地区，树木的生长模式更多地受到其内部生理特征和繁殖策略的影响，而不是外部环境的变化。例如，*Prioria balsamifera*在全年保持活跃，且其生长速率在3月达到高峰，这与该地区的气候条件和树木的生理特性密切相关。相反，*Ganophyllum giganteum*则在特定时间段内表现出显著的活动减少，这可能与其叶片脱落比例有关。研究还发现，树木的直径和高度是影响形成层活动的重要因素，较高的树木通常表现出更强的生长能力，这可能与其对光资源的获取能力和资源分配策略有关。

此外，研究还揭示了树木的繁殖努力对其生长模式的影响。一些树种如*Ongokea gore*和*Petersianthus macrocarpus*在繁殖季节表现出形成层活动的显著变化，这表明它们在资源分配上可能倾向于优先满足繁殖需求，而减少对生长的投资。这种能量分配的权衡可能影响树木的长期生存和适应能力。然而，其他树种如*Scorodophloeus zenkeri*和*Leplaea thompsonii*则表现出对繁殖活动的积极反应，这可能意味着它们在资源利用和繁殖策略上具有较高的效率。

研究结果还表明，尽管环境变量如温度和相对湿度在两个研究地点都保持相对稳定，但它们对形成层活动的影响因树种而异。在Luki地区，某些树种如*Ganophyllum giganteum*对相对湿度的变化较为敏感，而*Ongokea gore*则表现出对高湿度的负面反应。这种差异可能反映了不同树种对水分条件的适应策略。例如，一些树种可能通过减少叶片脱落或调整生长周期来应对水分变化，而另一些则可能依赖于其生理结构来维持稳定的生长模式。

值得注意的是，研究中还发现了某些树种在全年生长过程中缺乏明显的形成层活动周期，这可能意味着它们的生长模式更加稳定或具有较强的适应性。例如，*Funtumia elastica*和*Trilepisium madagascariense*的形成层活动没有显著的季节性波动，这可能与其生长环境和生理特性有关。这种现象在热带雨林中并不罕见，但其具体机制仍需进一步研究。

本研究的结果对理解热带森林如何应对气候变化具有重要意义。首先，它表明刚果盆地的树木形成层活动并不遵循严格的年度周期，而是表现出高度的异步性。这意味着不同树种在面对环境变化时可能采用不同的适应策略，这为预测森林对气候变化的响应提供了新的视角。其次，研究结果支持了关于形成层活动与树木生理和生态特征之间关系的假设，即具有不同叶性特征和繁殖策略的树种会表现出不同的形成层活动模式。这种发现强调了在评估森林生态系统稳定性时，需要综合考虑树木的生理特征和环境条件。

从方法论的角度来看，本研究采用的高分辨率监测方法能够提供更精确的形成层活动数据。相比之下，直径计虽然能够提供连续的茎径变化数据，但其对实际细胞生长的反映可能受到水分变化的影响。因此，结合这两种方法可以更全面地理解树木的次生生长过程。此外，研究还发现，某些树种在特定时间段内可能经历“缺失年轮”的现象，这可能是由于环境条件变化导致的年轮边界形成受阻，而不是生长完全停止。这种现象在刚果盆地的热带森林中较为常见，但其具体原因和机制仍需进一步探索。

本研究的发现不仅有助于揭示刚果盆地热带森林的生长机制，还为未来的森林管理和保护策略提供了科学依据。通过了解不同树种对环境变化的响应方式，可以更好地预测森林对气候变化的适应能力，并制定相应的保护措施。此外，研究还强调了在评估森林碳固存能力时，需要考虑树木的生长模式和生理特征，而不仅仅是环境变量的影响。这为全球气候变化背景下森林碳汇的可持续管理提供了新的思路。

综上所述，本研究通过对刚果盆地两个不同气候条件下的半落叶雨林进行深入分析，揭示了树木形成层活动的复杂性和多样性。这些发现不仅丰富了我们对热带森林生态系统的理解，也为未来的气候适应性研究和森林保护提供了重要的科学依据。同时，研究还展示了高分辨率监测方法在评估树木生长模式方面的优势，为相关领域的研究提供了新的方法论参考。