晚白垩世掌鳞杉科(Cheirolepidiaceae)化石花粉锥Classostrobus minutus新种揭示昆虫传粉的古老证据

研究人员针对掌鳞杉科(Cheirolepidiaceae)繁殖器官化石稀缺的难题，通过对美国加州上白垩统Holz页岩层发现的矿化花粉锥进行三维重建，首次报道北美洲晚白垩世新种Classostrobus minutus，并在锥体中发现完全由Classopollis花粉组成的粪化石，为中生代裸子植物与昆虫的传粉互作(pollinivory)提供了直接证据。

　　

在被子植物崛起的中生代晚期，裸子植物掌鳞杉科(Cheirolepidiaceae)曾是全球植被的重要组成，但其繁殖生态始终成谜。尽管该科植物化石分布广泛，解剖结构保存完好的繁殖器官却极为罕见，尤其缺乏能证明其与昆虫互作的关键证据。这一空白严重限制了对裸子植物在传粉革命关键时期的生态适应机制的理解。

来自美国加州大学的研究团队在《International Journal of Plant Sciences》发表突破性发现。通过对Silverado峡谷上白垩统Holz页岩层采集的两枚矿化花粉锥进行醋酸纤维撕片技术处理，结合连续切片的光学显微镜三维重建，研究者首次报道了北美洲晚白垩世的掌鳞杉科新种——微小类球果(Classostrobus minutus sp. nov.)。这种仅2×1 mm的微型花粉锥具有螺旋排列的小孢子叶，每个叶片携带2个背侧花粉囊，其内封存着典型的Classopollis型花粉。

研究的关键突破在于发现一枚标本内部保存着成簇的粪化石(coprolites)，经分析确认这些排泄物完全由被消化的Classopollis花粉颗粒构成。这是全球首次在掌鳞杉科繁殖器官中发现昆虫取食的直接证据，证实了该类群在白垩纪已发展出复杂的传粉共生关系。

方法学亮点：采用传统古植物学技术组合——通过矿化化石的醋酸纤维撕片制备，配合连续切片的光镜成像与三维建模，在微米尺度解析了1 mm级化石的精细解剖结构。

形态学创新：新种C. minutus的建立完善了掌鳞杉科生殖器官的演化序列，其微小体型与特化花粉囊排列方式，暗示了该科在白垩纪晚期为适应传粉生态而发生的形态功能创新。

古生态学证据：粪化石的发现将掌鳞杉科的昆虫互作记录从间接推测提升至实证水平，证实Classopollis花粉作为白垩纪昆虫食物源的重要生态位，为理解裸子植物在传粉网络更替期的生存策略提供新视角。

这项研究填补了裸子植物传粉演化史的关键缺环，揭示在被子植物主导的传粉模式形成前，掌鳞杉科已发展出精妙的昆虫利用机制。其发现不仅拓展了对灭绝植物功能形态的认知，更重塑了学界对中生代末陆地生态系统转型过程的理解——裸子植物并非被动衰退，而是通过生态位特化维持了其演化竞争力。