"Lemonato"白肉桃果实成熟过程中转录组与代谢组的协同调控机制及其对采收期优化的指导意义

本研究针对"Lemonato"白肉桃采收期成熟度不均导致的品质差异问题，通过整合生理指标测定、GC-MS/UPLC-MS/MS代谢组学和RNA-seq转录组学技术，系统解析了不同成熟度果实（未熟/半熟/完熟）的品质特征差异及其分子基础。研究发现完熟阶段果实中儿茶素(catechin)、原花青素(procyanidin B1/B2/B4)等酚类物质显著积累，同时鉴定出EXORDIUM、SDI1等关键基因及钙信号、类黄酮合成等通路在成熟调控中的核心作用，为确定最佳采收期提供了理论依据。

　　

在桃产业中，采收期判断一直是困扰生产者的难题。"Lemonato"作为希腊传统白肉溶质型桃品种，因其易碰伤、货架期短的特点，农户常通过提前采收未熟果实来减少损耗，但这往往以牺牲风味和营养为代价。更复杂的是，同一棵树上的果实常呈现从青绿到金黄的连续成熟梯度，传统采收方式导致单次采收的果实品质参差不齐，严重影响市场价值。

希腊色萨利大学（University of Thessaly）与亚里士多德大学的研究团队在《Horticulture, Environment, and Biotechnology》发表的研究，首次从多组学角度揭示了桃树冠层内不同成熟度果实的品质形成规律。研究人员创新性地将商业采收期的"Lemonato"桃按果皮颜色分为未熟（青绿）、半熟（部分转黄）和完熟（全黄）三组，通过测定14项品质指标、分析53种初级代谢物和17种酚类化合物，结合转录组测序，绘制出桃果实成熟度演变的分子图谱。

关键技术包括：（1）基于色差仪（Minolta CR-400）和质构仪（Turoni 53,205）的果实表型精准分型；（2）GC-MS靶向代谢组检测糖、有机酸等初级代谢物；（3）UPLC-MS/MS定量分析酚类物质；（4）Illumina NextSeq 500平台开展RNA-seq及qPCR验证；（5）ShinyGO进行KEGG/GO富集分析。所有样本均来自希腊Niseli Imatias果园的12棵五年生GF677砧木嫁接树，确保遗传背景一致。

3.1 品质性状分析
完熟果实表现出典型的成熟特征：果肉硬度从半熟期的34.5 N骤降至14.3 N，果皮a*值（红绿轴）显著升高，叶绿素含量下降58%。值得注意的是，虽然可溶性固形物（SSC）在三阶段仅从10.8%增至12.1%，但有机酸降解使糖酸比提升2.3倍。抗氧化活性（DPPH/FRAP）和总酚含量在完熟期达到峰值，分别比未熟果高83%和76%，这与后期酚类物质大量积累的代谢模式高度吻合。

3.2 代谢组特征
初级代谢物中，山梨醇（sorbitol）和肌醇（myo-inositol）随成熟度下降，而苹果酸（malic acid）和柠檬酸（citric acid）在完熟期减少34%-41%。多胺代谢物腐胺（putrescine）在完熟期含量仅为未熟果的28%。酚类物质呈现"U"型变化：原花青素B1在半熟期暂时降低后，完熟期激增至未熟果的3.7倍；新绿原酸（neochlorogenic acid）和咖啡酸（caffeic acid）等也呈现类似趋势。PCA分析显示初级代谢物能清晰区分三组样本，其中PC1（29%方差）主要反映成熟度差异。

3.3 转录组调控网络
RNA-seq鉴定出531个成熟相关差异基因（DEGs）。EXORDIUM基因在所有比较中持续上调（最高3.4倍），与酚类物质含量呈正相关。钙信号通路关键基因（CML27/CML45/钙调蛋白激酶2）显著激活，而水通道蛋白（PIP2-5/TIP1-1等）普遍下调。类黄酮合成相关基因（黄酮醇合酶/异黄酮还原酶）的上调与酚类积累一致。转录因子分析发现，锌指蛋白ZAT12和WRKY40在完熟期高表达，可能通过调控乙烯合成影响成熟进程；而生长素响应因子IBH1和bHLH63则随成熟度升高被抑制。

这项研究首次系统阐明了桃果实自然成熟梯度下的品质形成规律，发现完熟阶段不仅是感官品质的优化期，更是功能性成分（如原花青素）的富集期。鉴定出的EXORDIUM-PCC13-62-SDI1基因模块和钙信号/类黄酮代谢通路，为开发分子标记辅助的精准采收技术提供了靶点。实践意义上，证实适度延迟采收至完熟期（全黄色）可同步提升"Lemonato"桃的营养价值和抗氧化活性，这对改变传统过早采收习惯具有指导价值。理论层面，发现的成熟相关转录调控网络（如ZAT12-WRKY40-NAC100级联）为蔷薇科果树成熟机理研究提供了新视角。