综述：新皮质锥体神经元中NaV和KV的细胞骨架支架：对神经元信号和可塑性的影响

这篇综述系统阐述了动物肠道微生物群落中真核微生物（protists）的生态与进化研究进展，聚焦其系统发育多样性、微生物互作及基因组适应特征。通过单细胞基因组学（single-cell genomics）、长读长测序（long-read sequencing）等技术，揭示了共生原生生物（如Blastocystis spp.）通过水平基因转移（HGT）获取碳水化合物活性酶（CAZymes）等适应性机制，挑战了传统病原体认知，为微生物组功能研究提供新视角。

　　

引言

动物胃肠道是一个包含细菌、古菌、病毒和真核微生物的复杂生态系统。传统上，肠道原生生物（protists）因与病原体亲缘关系被视作潜在威胁，但近年研究表明许多原生生物（如Blastocystis spp.）是良性共生体，甚至与健康正相关。这些微生物通过降解宿主难消化物质、调控免疫等方式影响宿主表型，其基因组则呈现厌氧适应、代谢通路精简等特征。

共生肠道原生生物的分类

原生生物在肠道中呈现高度多样性，主要类群包括：

• Stramenopiles（茸鞭生物门）：如人类肠道最常见的Blastocystis，其不同亚型（subtypes）与宿主特异性相关。
• Alveolata（囊泡虫界）：以纤毛虫（ciliates）为主，占反刍动物瘤胃微生物量的50%，参与植物纤维降解。
• Metamonada（后滴门）：包括鞭毛虫如Dientamoeba fragilis，部分通过HGT获得木质纤维素降解能力。
• Amoebozoa（变形虫界）：如Entamoeba属中非致病共生种，通过吞噬细菌调节微生物群落。

基因组适应特征

共生原生生物基因组呈现三大特征：

1. 代谢精简：丢失需氧呼吸通路（如Entamoeba histolytica缺失嘌呤合成途径），依赖宿主提供营养。
2. 水平基因转移：从细菌获取CAZymes基因（如瘤胃纤毛虫的植物纤维降解酶），实现生态位分化。
3. 转座元件扩张：尤其在Parabasalia中导致基因组组装困难，需依赖长读长测序技术破解。

生态功能验证

原生生物通过多重角色塑造肠道微环境：

• 捕食者：变形虫通过吞噬细菌维持菌群多样性。
• 代谢伙伴：反刍动物纤毛虫Isotricha为产甲烷菌提供氢气，促进甲烷生成。
• 资源竞争者：小鼠肠道Tritrichomonas musculus与细菌争夺膳食纤维和黏蛋白聚糖（mucin glycans）。

未来方向

需结合单细胞转录组（single-cell RNA-seq）和体外共培养（co-culture）解析宿主-微生物互作机制，重点关注：

• 未表征大基因家族（如黏附素样蛋白）的宿主特异性功能；
• 胆汁酸（bile acids）、短链脂肪酸（SCFAs）等宿主/菌群衍生分子对原生生物生态的影响；
• 噬菌体-原生生物互作在微生物组动态中的作用。

（注：全文基于原文证据链缩编，未添加非文献支持内容）