综述：共生肠道原生生物的生态与进化研究

这篇综述系统总结了共生肠道原生生物（protists）的最新研究进展，重点探讨了其系统发育多样性、微生物互作及基因组适应性特征。通过单细胞基因组学（single-cell genomics）、长读长测序（long-read sequencing）等技术，揭示了水平基因转移（HGT）在CAZymes（碳水化合物活性酶）进化中的关键作用，并重新评估了原生生物从病原体到共生体的生态连续性。

　　

共生肠道原生生物：生态与进化的前沿视角

引言

动物胃肠道内栖息着包括细菌、古菌、病毒和真核微生物在内的复杂生态系统。传统观点将肠道原生生物（protists）视为病原体，但近年研究发现许多种类是微生物组的共生成员，具有降解膳食纤维、调节宿主免疫等功能。例如，Blastocystis spp.作为人类肠道最常见的真核微生物，其存在与肠道菌群多样性正相关，且与甲烷短杆菌（Methanobrevibacter smithii）等互利共生。

共生肠道原生生物的多样性

Stramenopiles：Slopalinata
Blastocystis是脊椎动物肠道优势原生生物，其18S rRNA亚型与宿主特异性相关。近缘类群如Opalina则定殖于两栖类肠道。

Alveolata：纤毛虫
反刍动物瘤胃中，纤毛虫（如Entodinium spp.）占比高达50%，通过降解植物细胞壁（含细菌来源的CAZymes）参与发酵。

Metamonada：副基体与双滴虫
副基体门（Parabasalia）的Tritrichomonas muris通过水平转移的CAZymes竞争膳食纤维生态位，而双滴虫（Diplomonadida）的Giardia lamblia则依赖宿主嘌呤合成途径。

Archamoeba：变形虫
Entamoeba histolytica虽具致病性，但其共生近缘种（如Entamoeba dispar）通过噬菌作用调控细菌群落。

基因组适应性特征

• 厌氧适应：丢失有氧呼吸相关基因，如Entamoeba和Giardia缺失嘌呤从头合成途径。
• 水平基因转移：瘤胃纤毛虫通过HGT获得植物多糖降解酶，与厌氧真菌Neocallimastigomycota功能趋同。
• 宿主特异性驱动进化：Blastocystis在草食龟中CAZymes数量显著高于人类分离株，反映饮食驱动的基因增益。

生态功能验证

• 瘤胃模型：Isotricha纤毛虫通过氢化酶促进甲烷菌产CH₄，同时维持细菌多样性。
• 小鼠实验：Tritrichomonas casperi优先利用宿主黏蛋白（mucin），与Akkermansia muciniphila竞争生态位。

未来方向

未培养物种（如Retortamonas intestinalis）的基因组解析、宿主胆汁酸对原生生物定殖的影响，以及黏附素（adhesin）基因家族的宿主适应性机制，均是亟待探索的领域。