森林斑块镶嵌景观中云纹绢蝶性偏向扩散的种内变异：体型与性别对濒危物种迁移策略的影响

在破碎化农业景观中，森林斑块对维持生态交错带物种至关重要。波兰研究团队针对濒危云纹绢蝶（Parnassius mnemosyne），通过标记重捕法（MRR）结合虚拟迁移模型（VM），量化了其低地集合种群的扩散动态。研究发现：大型雄性迁移距离显著大于小型个体（平均388米 vs. 507米），而大型雌性虽迁移频率高却面临显著扩散死亡率（P<0.05）。该研究首次揭示体型与性别的交互作用如何影响扩散成功率，为森林轮伐（coppicing）管理和草地连通性优化提供关键依据。

　　

论文解读

在温带农业景观中，森林斑块如同生态孤岛，承载着依赖森林-草地交错带的濒危物种生存。云纹绢蝶（Parnassius mnemosyne）——一种列入欧盟栖息地指令（Habitats Directive）附录IV的受胁蝴蝶——正面临此类生境破碎化的严峻挑战。其幼虫专食林下阴生植物紫堇属（Corydalis spp.），成虫却需飞至邻近草地觅食花蜜，这种双重需求使其成为生态交错带健康的指示物种。然而，农田扩张与森林管理方式改变正不断压缩其生存空间，斑块间扩散能力直接决定种群存续。

为破解扩散机制之谜，比亚韦斯托克大学（University of Bialystok, Poland）的研究团队在波兰纳雷夫河谷的Natura 2000保护区展开深入研究。该区域20个落叶林斑块（0.25–7.37公顷）呈镶嵌分布，斑块间距0.17–5.8公里，构成典型的集合种群系统。2019年飞行季，团队通过27次标记重捕（MRR）采样，对1606只个体（1089雄/517雌）进行翅长测量并分类（大型>33.5 mm、中型33–33.5 mm、小型<33 mm），结合虚拟迁移模型（Virtual Migration Model, VM）量化扩散参数。

关键技术方法

1. 标记重捕设计：在20个斑块周期性捕获个体，标记翅下身份编号，记录性别、翅长、位置及时间，获578次重捕数据。
2. 种群参数估计：采用乔利-塞伯模型（Jolly-Seber model）估算季节性种群规模（4196±128.8只），并通过AIC_c（Akaike Information Criterion corrected）筛选最优模型。
3. 虚拟迁移模型：解析6个扩散参数：斑块内死亡率（μ_p）、迁出倾向性（η）、斑块面积对迁出的缩放（ξ）、扩散距离依赖性（α）、扩散死亡率缩放（λ）及迁入斑块面积缩放（κ_im）。

研究结果

性偏向扩散的定量证据

• 雄性迁移距离显著长于雌性（平均388米 vs. 507米，P<0.05），但雌性迁移频率更高（表2）。
• 260次斑块间移动中，85.8%短于1公里，仅3.5%超过2.5公里，最长雄性迁移达4.5公里（斑块1→17）。
• 雌性重捕率显著低于雄性（18.0% vs. 44.5%），暗示其扩散过程的高死亡率风险。

体型效应的关键发现

• 迁出倾向性：大型个体迁出率最高，且雄性体型效应更显著（大型vs小型η值差0.124–0.116，图6A）。
• 迁移距离：大型雄性迁移距离显著长于小型个体（P<0.05），但雌性无此规律（图6B）。
• 扩散死亡率悖论：大型雌性扩散死亡率最高（λ=0.689），显著高于小型雌性（P<0.05，图6C），表明其迁移能力与生存代价失衡。

斑块面积的调控作用

• 小斑块迁出率更高（ξ<0），但仅中大型雄性显著（图6D）。
• 雌性迁入偏好大面积斑块（小型/中型κ_im>0），大型雌性则无面积选择性（图6E）。

结论与保护意义
本研究首次揭示云纹绢蝶扩散策略的种内双重分化：雄性通过体型优势实现长距离迁移，而雌性虽迁移积极却面临体型相关的生存惩罚。这一发现挑战了“高迁移倾向必然提升扩散成功”的传统认知，尤其警示大型雌性个体可能成为“扩散陷阱”的牺牲品。

当前纳雷夫河谷的轮伐制度（周期性疏伐创造林窗）为幼虫提供充足光照，维持了种群稳定。然而，农田扩张导致的草地均质化正减少蜜源植物，而毗邻玉米田等作物基质可能阻碍扩散。历史教训表明：比亚沃维耶扎原始林（Bia?owie?a Forest）因缺乏森林-草地交错带，即使存在寄主植物仍导致种群灭绝。

保护建议包括：①维持轮伐与低强度放牧，保障林窗微生境；②避免草地施肥导致的蜜源植物减少；③在斑块网络间保留非耕作缓冲带。该研究为欧盟栖息地指令（Habitats Directive）中次级保护物种的管理提供实证，强调体型与性别特异性策略应纳入保护计划设计。