综述：早古生代线形石针迹（Skolithos linearis）：鳃曳动物的潜穴？

这篇综述通过多维度分析早古生代线形石针迹（S. linearis）的异常形态特征（如分支、漏斗状开口、环状结构等），结合现生和化石类比，首次系统论证其造迹者为鳃曳动物（Priapulida），解决了这一持续三个世纪的古生物学谜题，并为重建古环境和Priapulida门的行为演化提供了新视角。

　　

Abstract
线形石针迹（Skolithos linearis）作为寒武纪近岸砂岩中最丰富的遗迹化石之一，其造迹者身份争议长达三百年。传统观点基于现生类比将其归因于多毛类（polychaete）或帚虫动物（phoronid），但本研究通过分析劳伦大陆、波罗的大陆和冈瓦纳大陆的寒武系-奥陶系标本，发现其存在分支、侧向位移（spreiten-like）、漏斗状开口、锥状堆叠、球根状膨大等11类异常特征，与现生鳃曳动物（Priapulida）的潜穴行为高度吻合。这一结论不仅揭示了早古生代鳃曳动物的深穴生活模式，还表明该类群可能制造了多种早古生代遗迹分类单元（ichnotaxa）。

Introduction
自1731年德国学者Sivers将寒武纪漂砾中的管状构造命名为"音乐石"（Lapis Musicalis）以来，S. linearis因其简单圆柱形态被归入20余类造迹生物。尽管帚虫动物假说（Fenton and Fenton, 1934）和多毛类假说（James, 1891）长期占据主流，但Knaust等（2018）在模式产地（美国宾州Chickies Rock）的研究发现，传统形态分类忽略了关键行为学证据。本研究通过全球标本的异常特征分析，提出鳃曳动物假说的三大证据链：1）环状纹饰（annulation）对应肌肉收缩痕迹；2）漏斗结构反映取食陷阱构建；3）基底球状终止（bulb-like termination）匹配现生鳃曳动物的锚定行为。

Investigated Material
研究标本涵盖三大古陆12个关键层位，包括：1）瑞典寒武系Mickwitzia砂岩中的密集管岩（pipe rock）；2）摩洛哥奥陶系Fezoúata组的分支潜穴；3）德国漂砾中的叠锥结构（stacked conical）。通过岩石切片和三维重建技术，首次识别出造迹生物运动时产生的侧向位移纹层（spreiten），这一特征在现生鳃曳动物（如Priapulus caudatus）的垂直迁移行为中具有诊断意义。

Conclusions
鳃曳动物假说得到五大行为学证据支持：1）U型回填构造（protrusive spreite）对应周期性上下觅食；2）壁面条纹（striae）体现体环肌肉运动；3）分段结构（segmentation）反映躯体分节；4）直径突变与现生种群的龄期变化一致；5）基底膨大符合尾部固着需求。该发现将鳃曳动物的深穴生态位前推至寒武纪，并提示早期管岩（pipe rock）可能代表古生态"鳃曳动物草坪"（priapulid lawns）。未来研究可结合微区地球化学分析（如δ¹³Corg）进一步验证这一模型。

CRediT Statement
研究由Dirk Knaust独立完成，涵盖野外采样、显微CT分析到行为学建模的全流程工作。特别致谢Roger D.K. Thomas对模式产地的地质指导，以及Lars Holmer关于腕足动物扰动行为的对比讨论。