综述：丛枝菌根真菌在非生物胁迫条件下促进可持续农业的发展

这篇综述系统阐述了丛枝菌根真菌（AMF）如何通过改善养分吸收（如P、K+/Na+平衡）、调控抗氧化防御系统（SOD、CAT）及激活胁迫响应基因（如GintABC1、CsHsp70），增强植物对干旱、盐碱、极端温度和重金属（Cd、Pb等）胁迫的耐受性，为可持续农业提供生态友好的解决方案。

　　

丛枝菌根真菌（AMF）与植物抗逆性：机制与应用

1. 引言
全球气候变化导致干旱、盐碱化、极端温度和重金属污染等非生物胁迫加剧，严重威胁农业生产。丛枝菌根真菌（AMF）作为与80%陆生植物共生的关键微生物，通过形成菌丝网络扩展植物根系吸收范围，显著提升宿主对逆境的适应性。本文整合生理、生化和分子层面的证据，解析AMF如何通过多重机制赋能植物抵御胁迫。

2. AMF改善土壤特性
AMF菌丝分泌的球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）作为疏水性糖蛋白，能稳定土壤团聚体结构，提升水分渗透性和养分保持能力。例如，水稻秸秆生物炭与AMF联用可使土壤β-葡萄糖苷酶活性提升235%，总GRSP含量增加93%。菌丝分解后形成的有机质进一步促进碳封存，对缓解气候变化具有潜在意义。

3. AMF与矿质营养
3.1 磷（P）
AMF通过外延菌丝高效吸收土壤中难溶性磷，其转运效率是根系的14倍。最新研究发现，AMF招募溶磷细菌（PSB）分泌有机酸（如葡萄糖酸）溶解岩石磷，而非直接分泌磷酸酶。例如，Funneliformis mosseae与Rahnella aquatilis协同可将磷利用率提高70%。

3.2 氮（N）
AMF通过精氨酸-尿素循环将NH₄⁺、NO₃^-转化为宿主可利用的氮源。在Faidherbia albida与玉米间作系统中，AMF帮助玉米吸收树木根系33%的氮，显著减少化肥依赖。

3.3 碳（C）
AMF每年调控约50亿吨碳流动，其菌丝网络通过物理包裹有机质和分泌GRSP，使土壤碳库稳定性提升3-5倍。

4. 非生物胁迫与AMF
4.1 干旱
AMF通过外延菌丝直接输水，使小麦叶片相对含水量（RWC）提高20%，同时上调SWEET13糖转运基因表达，维持渗透平衡。胡桃接种Glomus etunicatum后，ABC转运蛋白和WRKY转录因子表达显著增强，抗旱性提升。

4.2 涝渍
在淹水条件下，AMF通过激活PIP水通道蛋白基因（如CsPIP1;6）和积累脯氨酸（增加300%），帮助桃树根系维持有氧代谢。

4.3 盐胁迫
AMF调控SOS途径基因（SlSOS1/2），将Na⁺隔离在液泡中。例如，接种Paraglomus occultum的番茄叶片K⁺/Na⁺比提高2.5倍，光合速率恢复至正常水平90%。

4.4 高温
AMF合成海藻糖保护蛋白质结构，使大豆PSII光化学效率（Fv/Fm）提升30%，冠层温度降低5.4°C，产量增加33%。

4.5 低温
黄瓜接种Funneliformis mosseae后，根系蔗糖和甜菜碱含量翻倍，CsHsp70-8持续高表达，叶绿体超微结构完整性显著改善。

4.6 重金属
AMF通过菌丝细胞壁吸附（Cd²⁺）、分泌柠檬酸螯合（Al³⁺）及上调GmarMT1金属硫蛋白基因，使玉米根部Pb截留率高达85%。最新研究发现，Rhizophagus irregularis还能富集根际促生菌Lysobacter，协同提升植物对Pb的耐受性。

5. 结论与展望
AMF通过"菌丝泵"（hyphal pump）和分子调控网络，构建了植物抗逆的第一道防线。未来需重点突破AMF与作物品种的精准匹配技术，开发基于CRISPR的工程菌株，并建立区域性接种数据库，推动其在智慧农业中的规模化应用。