冰草源AcRR1基因通过调控穗粒数和抽穗期显著提高小麦产量

本研究针对小麦产量提升的瓶颈问题，通过挖掘野生近缘种冰草(Agropyron cristatum)的优异基因资源，首次鉴定出B型响应调节因子AcRR1。该基因通过激活TaWOX11-2D和TabHLH25-5B-TaFTs通路，协同调控穗粒数增加(9.7-12.3%)与抽穗期提前，突破产量与早熟性的负相关，为小麦分子设计育种提供新策略。

　　

在全球粮食安全面临挑战的背景下，小麦作为主要口粮作物，其产量提升始终是育种家的核心目标。然而，传统育种中穗粒数与粒重、早熟性与产量间存在"此消彼长"的权衡关系，成为突破产量瓶颈的关键障碍。更棘手的是，气候变化导致的生育期缩短进一步加剧了产量损失。面对这些挑战，野生近缘种中蕴藏的优异基因资源，犹如未经开采的"遗传金矿"，为作物改良提供了全新可能。

中国农业科学院作物科学研究所的研究团队将目光投向了小麦野生近缘种冰草(Agropyron cristatum)。这个具有强适应性的物种，其6P染色体上可能存在调控穗部性状的关键基因。通过创制小麦-冰草6P附加系和易位系，研究人员发现携带6PS 0.22-0.53区段的WAT63b株系穗粒数显著增加，由此锁定候选基因AcRR1——一个具有转录激活活性的B型响应调节因子(type-B response regulator, RR)。

研究团队运用转基因技术将AcRR1导入普通小麦，发现其展现出"一箭三雕"的卓越特性：在田间条件下使穗粒数增加4.8-5.9个，产量提升9.7-12.3%；将冬小麦春化需求从4周缩短至1周；且不牺牲千粒重和有效分蘖数。这些突破性发现发表于《Nature Communications》，为作物高产早熟育种提供了全新思路。

研究主要采用四大技术体系：① 染色体工程创制小麦-冰草6P附加系5113/II-30-5及易位系WAT63b/WAT65b；② 多组学分析(基因组重测序、RNA-seq、ChIP-seq)定位AcRR1并解析调控网络；③ 农杆菌介导的春小麦Fielder和冬小麦KN199遗传转化；④ 分子互作验证(EMSA、DLR、ChIP-qPCR)靶基因调控关系。

AcRR1鉴定与功能验证
通过比较6P附加系5113(穗粒数+26)与II-30-5(无增益)的转录组，锁定差异表达基因Ac6P01G257700(AcRR1)。该基因编码含MYB-like DNA结合域和信号接收域的蛋白，在幼穗分化期特异性高表达。转基因株系AcRR1-OE穗部呈现"方形化"特征，顶部和基部小穗育性提高，且细胞分裂素tZR含量显著上升。

穗粒数增加的分子机制
AcRR1通过三重作用提升穗粒数：① 直接激活TaWOX11-2D表达，维持小穗分生组织活性；② 上调细胞分裂素合成基因IPT8，抑制降解基因CKX5/6/8表达；③ 增加每小穗可育小花数(0.3-0.8个)。Tawox11-2d突变体验证该通路必要性，其穗粒数减少15.2个。

早熟性与春化需求调控
ChIP-seq发现AcRR1结合TabHLH25-5B的3'UTR，通过bHLH转录因子激活TaFT-B1表达(>70倍)，从而加速穗分化。ProUbi:AcRR1-KN199在非春化条件下仍能抽穗，较野生型提前63.8天，打破冬小麦对低温的绝对依赖。

这项研究首次揭示野生近缘种B型RR可通过协调发育与激素通路，实现产量与早熟性的协同改良。其科学价值体现在三方面：① 发现AcRR1-TaWOX11-2D-TabHLH25-5B多层级调控网络，丰富作物穗发育理论；② 创制能缩短春化需求的种质，为应对气候变化提供解决方案；③ 证实外源基因在异源背景下的超亲效应，为远缘杂交利用提供范例。该成果已应用于我国小麦主栽品种改良，展现出广阔的产业化前景。