古植物叶序演化：从褐藻到被子植物的抑制模型揭示光合器官排列的普适机制

研究人员针对不同谱系植物（褐藻Fucales、苔藓bryophytes、石松lycophytes和真蕨monilophytes）中叶序（phyllotaxis）模式的趋同演化问题，通过抑制模型（inhibition model）揭示了从褐藻到被子植物中primordia（原基）排列的普适物理化学机制，发现Fibonacci螺旋（斐波那契螺旋）与不对称轮生（asymmetric whorls）均受相同生物力学原理调控，为早期陆生植物适应性演化提供了新视角。

　　

在植物形态演化的长河中，叶片和附属器官的排列方式——叶序（phyllotaxis）始终是令生物学家着迷的谜题。从褐藻的漂浮囊到石松类（lycophytes）根状茎上的鳞片，再到被子植物精确的叶片螺旋，这些跨越18亿年演化的类群竟独立演化出相似的Fibonacci螺旋（如5-8-13序列）。更令人困惑的是，早泥盆世化石Asteroxylon mackiei和现存石松类中出现的"非斐波那契螺旋"，实则为适应不同功能需求的不对称轮生（asymmetric whorls）。这些现象引出一个根本问题：在缺乏遗传同源性的情况下，为何光合生物的器官排列会遵循相似的数学规律？

为解答这一问题，研究人员在《BioSystems》发表的研究中构建了基于生物力学抑制（inhibition）的普适性模型。该模型整合了Douady和Couder的经典理论，引入原基（primordia）间的接触压力效应，成功模拟了从褐藻Fucales到被子植物的器官排列模式。研究发现，无论分生组织（SAM）结构存在何种差异（如苔藓的单一顶端细胞AC与被子植物的多层初始细胞），primordia的空间定位均受相同物理化学原理支配：新原基在分生组织周边带（CZ）的萌发位置，由既有器官产生的抑制信号与组织力学特性共同决定。

关键技术方法包括：1）基于plastochron ratio（ri=Ri/R_i+1）的发育时序量化；2）三维建模分析primordia排列的接触压力效应；3）跨类群比较解剖（涵盖现生植物与化石标本）。

【Fucales】
以褐藻Sargassum muticum为例，其侧枝"叶"片呈现(3,5) Fibonacci螺旋。模型显示其顶端分生区的抑制区分布与陆生植物高度相似，尽管二者演化分歧早于陆生植物起源。这证实光合器官的最优采光排列具有跨界的趋同选择压力。

【Bryophytes】
苔类植物Merceya ligulata的叶片排列为(2,3)模式，其单细胞顶端（AC）产生的抑制波与模型预测完全吻合。有趣的是，当模拟抑制强度降低时，系统会自动切换至(3,5)模式，揭示Fibonacci过渡的力学本质。

【Lycophytes】
石松类Huperzia selago的tetramerous（四数）轮生(4,4)被证实是抑制区均匀分布的特例。而Stigmaria（鳞木类根状茎）鳞片的"非螺旋"实为适应非光合功能的asymmetric whorls，其divergence angle（67.75°）恰为golden angle（137.5°）的一半，符合multijugate（多轮）理论预测。

【Monilophytes】
真蕨类Pteris ensiformis的croziers（拳卷叶）展示(5,8)模式。模型成功复现其发育过程中plastochron ratio从1.1（快速生长）到1.02（成熟期）的动态变化，证实环境因素可通过改变ri值诱导phyllotaxis转换。

这项研究的意义在于：1）首次建立涵盖藻类到高等植物的叶序统一理论框架，证明形态发生的deep homology（深层同源）可源于物理约束而非遗传同源；2）揭示"最优解"（Fibonacci）与"功能妥协"（asymmetric whorls）的连续演化谱系；3）为早期陆生植物器官演化提供新范式——4.2亿年前Asteroxylon的"异常"叶序，实则是光捕获效率与机械支撑需求的平衡结果。正如Peaucelle所言，这种跨越18亿年的形态保守性，彰显了生物自组织（self-organization）在演化中的核心地位。