高山土壤中菌根共生体缺乏可能减缓毛桦（Betula pubescens）的海拔分布扩张

研究人员针对全球变暖背景下树木海拔界限上移滞后的现象，以专性外生菌根（ECM）树种毛桦为对象，通过跨因子实验探究高山土壤真菌群落对其幼苗建植的限制作用。研究发现高山土壤中ECM真菌丰度显著低于低地土壤，且幼苗生物量与菌根定殖率呈正相关，表明菌根共生体缺乏可能是高山树线扩张的重要限制因子。该研究为理解气候变化下植物-微生物互作对生态系统边界动态的影响提供了实验证据。

　　

随着全球变暖持续加剧，树木的海拔分布界限正在全球范围内上移，但这一过程的速度却远低于温度升高本身的预期。尤其对于依赖外生菌根（Ectomycorrhizal, ECM）真菌共生的树种如毛桦（Betula pubescens）而言，其向高山地区扩张的进程可能面临特殊挑战——因为高山植被通常以形成其他类型菌根（如杜鹃花科植物的欧石楠型菌根）的植物为主，可能导致ECM真菌"共生体库"的匮乏。这一现象引发了科学家们对"树线滞后效应"背后机制的深入思考：究竟是温度本身限制了树木向上迁移，还是地下微生物群落的缺失构成了看不见的生态屏障？

为解答这一问题，来自挪威科技大学（NTNU Trondheim）的研究团队设计了一项精巧的跨因子实验。他们采集挪威南部沿海与内陆、高山与低地四种典型生境的土壤，在控制条件下培育毛桦幼苗，同时模拟高山与低地生长季温度差异。通过ITS1区高通量测序分析根际真菌群落，并结合幼苗生长参数测定，系统评估了土壤来源与温度对菌根共生建立的交互影响。

研究采用了多项关键技术：1）跨生物气候带（海洋性/大陆性）的土壤采样策略；2）模拟高山（14°C/6°C昼夜）与低地（18°C/10°C）温度的生长箱培养系统；3）基于Illumina MiSeq平台的ITS1区真菌群落测序；4）使用FUNGuild数据库进行功能群注释；5）幼苗形态指标（根长、根尖数、根冠比等）的数字化定量分析。

3.1 真菌群落组成
非度量多维标度分析显示，高山土壤的ECM真菌相对丰度显著低于低地土壤（图2a）。值得注意的是，混合土壤（含各地点均质化土壤）中温度效应最为显著：温暖条件下根际以担子菌门ECM真菌（如革菌目Thelephorales）为主，而低温条件下则被子囊菌门Helotiales主导（图3c）。这种温度依赖的竞争关系暗示ECM真菌可能在高山低温环境中处于竞争劣势。

3.2 分类学组成
高山土壤根际群落呈现"欧石楠荒原特征"——以Phialocephala属深色有隔内生菌（DSE）和Helotiales真菌为主（表2）。相比之下，低地土壤幼苗根际则以ECM担子菌Alnicola bohemica等为优势种。特别引人注目的是，混合土壤温暖处理中ECM真菌序列 reads占比超过90%，而相同土壤在低温下ECM占比不足10%（图4b），强烈表明温度通过改变真菌竞争格局间接影响共生建立。

3.3 土壤与温度处理对幼苗的影响
实验数据验证了两大假设：1）低温显著抑制幼苗生长（无论土壤来源）；2）高山土壤中ECM定殖率低下与幼苗胁迫响应（如较高的根冠比）显著相关（图5e）。具体而言，ECM真菌OTU丰富度与幼苗生物量呈正相关（图5h），而高山土壤幼苗的比根长（SRL）显著增加（图5c），这可能是对养分限制的适应性反应。值得注意的是，混合土壤在温暖条件下表现出最强的"恢复效应"——幼苗生物量、根尖数量等参数显著优于单一高山土壤处理，说明ECM真菌的接种潜力在适宜温度下可被充分激活。

这项研究通过控制实验揭示了高山生态系统中的"菌根限制"现象：尽管气候变暖创造了温度条件，但高山土壤中ECM真菌的匮乏及低温对共生建立的抑制，共同构成了毛桦海拔扩张的双重障碍。研究首次在跨生物气候带尺度上证明，温度不仅直接影响植物生理，更通过调控真菌群落竞争格局间接影响共生关系建立。这一发现对预测高山树线动态具有重要启示——未来模型需纳入"植物-微生物互作温度敏感性"参数，而不能仅考虑温度对植物的直接影响。此外，混合土壤中观察到的温度依赖性竞争转换现象，为理解气候变化下群落组装规则提供了新颖视角。当温度阈值被突破，低地ECM真菌可能在高山环境中获得竞争优势，从而触发正反馈循环，加速树线上移。这种非线性响应提示我们，生态系统对气候变化的响应可能存在尚未被认识的"临界点"机制。