梅山剖面二叠纪-三叠纪过渡时期的遗迹学研究及其对华南古海洋氧化还原环境演变的启示

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Ichnology across the Permian–Triassic transition at the Meishan section, with implications for palaeoceanic redox evolution in South China

通过对华南梅山段二叠-三叠系过渡带微体化石的高分辨率分析，揭示了生物扰动量（AB）与氧化还原条件的关系，发现间歇性缺氧事件（AB=0-20%）在24e层和26层顶部出现，与灭绝事件相关。

　　在地球历史中，大灭绝事件是生命演化过程中极为重要的转折点，它们不仅改变了生物多样性的格局，也深刻影响了地球的生态系统和环境条件。其中，二叠纪末大灭绝（End-Permian Mass Extinction, EPME）被认为是最严重的一次生物危机，其影响范围广泛，对海洋生态系统造成了毁灭性的打击。据估计，这一事件导致了大约81%的海洋物种灭绝（Stanley, 2016；Fan et al., 2020），标志着地球生命历史上一次重大的生物多样性丧失。尽管EPME的成因已有多方面的研究，包括气候变暖、海洋酸化、大陆风化加剧以及海洋缺氧等，但其具体的时间尺度和环境演变过程仍存在争议。因此，对EPME期间海洋环境变化的深入研究，有助于更全面地理解这一生物大灭绝事件的机制及其对生态系统的影响。

在中国南方的梅山剖面，近年来的研究发现了一套高分辨率的遗迹化石记录，这为探讨EPME期间海洋氧化还原条件的变化提供了重要线索。梅山剖面被选为二叠纪-三叠纪界线的全球标准层型剖面和点（GSSP），并作为长兴阶（Changhsingian Stage）的底界标志。这一剖面不仅具有明确的层序划分，还提供了丰富的沉积学和古生物学数据，使其成为研究EPME前后环境演变的理想地点。通过详细的遗迹化石分析，研究人员能够重建这一时期海底水体的氧化状态，从而揭示海洋环境如何在大灭绝事件中发生剧烈变化。

在梅山剖面的Changhsingian阶（Beds 2–24d）中，研究者发现两种截然不同的遗迹化石类型交替出现，这种变化反映了海底水体氧化还原条件的动态变化。具体而言，这一时期海洋底部水体经历了多次短暂的氧气供应增加事件，表明在大灭绝发生前，海洋环境并未完全处于缺氧状态，而是存在一定的波动。这些遗迹化石的种类包括如*Arenicolites*、*Balanoglossites triadicus*、*Chondrites intricatus*、*Diplocraterion parallelum*、*Palaeophycus*、*Phycosiphon incertum*、*Planolites*、*Rhizocorallium commune*、*Siphonichnus opthalmoides*、*Skolithos linearis*、*Teichichnus rectus*、*Thalassinoides*和*Zoophycos*等。这些遗迹化石的分布和特征不仅能够反映当时生物活动的强度，还能够提供关于水体氧化状态的重要信息。

在EPME的关键时期，即梅山剖面的Beds 24e–27，研究人员发现该时期的遗迹化石记录呈现出明显的特征。在这一区间的下部，即Beds 24e和Bed 27，生物扰动（bioturbation）的强度较高，达到了60–80%，表明海底水体仍然处于相对富氧的状态。然而，在Beds 24e和Bed 26的上部，生物扰动的强度急剧下降，仅为0–20%，同时*Chondrites intricatus*这类小型遗迹化石占据主导地位，这暗示了该区域在短时间内发生了显著的缺氧或亚缺氧事件。值得注意的是，在Beds 24e的最上部，即接近EPME的界线（Bed 25），出现了明显的缺氧条件，这可能是EPME事件的一个重要前兆。

进一步的分析表明，在EPME之后的Beds 28–30，生物扰动的强度仍然保持在较低水平（0–20%），这可能意味着海洋环境在大灭绝事件后经历了一段较长的环境压力期，导致海洋底部水体的持续低氧状态。这一现象不仅在梅山剖面中有所体现，还通过对中国南方其他地区的遗迹化石记录进行了综合分析，发现类似的氧化还原波动可能在Changhsingian阶的广泛区域内普遍存在。这表明，在EPME事件发生前，海洋环境已经经历了一段时间的不稳定，而这种不稳定可能为大灭绝事件的发生创造了条件。

遗迹化石作为生物活动的直接证据，能够反映海洋环境的变化，尤其是在底栖生物的生存状况方面。在高氧条件下，底栖生物的活动较为频繁，生物扰动的强度也较高，这通常表现为丰富的遗迹化石种类和较高的生物扰动率。相反，在缺氧或亚缺氧条件下，生物活动受到抑制，遗迹化石的种类和数量都会减少，同时可能会出现一些适应低氧环境的遗迹化石类型，如*Chondrites intricatus*。因此，通过分析遗迹化石的种类、分布和生物扰动强度，研究人员能够间接推断出海洋环境的氧化还原条件。

在EPME发生前，即Changhsingian阶的早期阶段，梅山剖面的遗迹化石记录显示出较高的生物扰动率和丰富的遗迹化石种类，这表明当时的海洋环境较为稳定，底部水体处于相对富氧的状态。然而，随着大灭绝事件的临近，遗迹化石的种类和数量开始发生变化，生物扰动率下降，同时出现了更多适应低氧环境的遗迹化石类型。这种变化可能是由于海洋环境的恶化，如温度升高、酸化加剧、营养物质循环受阻等，导致底栖生物的生存条件恶化，进而影响它们的活动模式和遗迹化石的形成。

在EPME事件发生后，梅山剖面的遗迹化石记录进一步显示了海洋环境的持续恶化。生物扰动率保持在较低水平，表明海底水体的氧气供应仍然不足，底栖生物的活动受到严重限制。这种低氧状态可能与海洋循环系统的破坏、有机质沉积速率的增加以及氧气消耗的加剧有关。这些环境变化不仅影响了底栖生物的生存，还可能对整个海洋生态系统造成了连锁反应，导致了生物多样性的大规模减少。

此外，遗迹化石的分布还可能受到其他环境因素的影响，如沉积速率、沉积物粒度和底栖生物的生态适应能力等。例如，在高沉积速率的环境下，生物扰动可能受到抑制，因为沉积物的快速堆积限制了生物的活动空间。同样，在沉积物粒度较粗的区域，生物扰动的强度可能较低，因为粗粒沉积物不易被生物活动改造。因此，在分析遗迹化石记录时，还需要结合沉积学和地球化学数据，以更全面地理解海洋环境的变化。

总的来说，梅山剖面的遗迹化石记录为研究EPME期间海洋环境的变化提供了重要的证据。通过高分辨率的分析，研究人员能够识别出不同阶段的生物扰动模式，并据此推断出海洋氧化还原条件的变化。这一研究不仅有助于揭示EPME事件的发生机制，还能够为理解大灭绝事件对海洋生态系统的影响提供新的视角。同时，这也表明在大灭绝事件发生前，海洋环境已经经历了一段时间的波动，而这种波动可能是导致生物大规模灭绝的重要因素之一。未来的研究可以进一步结合其他地质和古生物学证据，以更精确地重建EPME期间的海洋环境演变过程，并探索其对全球生态系统的影响。