综述：植物生物胁迫研究是否该转向多因子复合胁迫分析？

这篇前瞻性综述系统探讨了植物应对多重生物胁迫（biotic stress）的分子机制与生态策略，强调在气候变化背景下，传统单一胁迫研究（JA/SA信号通路等）已难以解释自然环境中复杂的激素串扰（hormonal cross-talk）、微生物组互作（holobiont）和挥发性有机物（VOCs）介导的多营养级关系，提出建立整合微生物组动态、胁迫时序和生态权衡的多因子研究框架对培育抗逆作物至关重要。

　　

植物在自然环境中始终面临多重生物胁迫的复合挑战。最新研究表明，当植物同时遭遇病原体、昆虫和微生物组的多重攻击时，其转录组和代谢组响应往往表现出单一胁迫无法预测的独特模式。这种复杂性在气候变暖导致极端天气频发的背景下尤为突出——干旱引发的ABA信号会抑制茉莉酸（JA）和乙烯（ET）通路，而高温则改变微生物群落结构，共同重塑植物的防御策略。

胁迫时序与强度决定防御响应
植物对多重生物胁迫的响应存在精妙的时序效应。以拟南芥为例，当坏死性病原体灰霉菌（Botrytis cinerea）先于草食昆虫Eurydema oleracea侵染时，JA通路的预先激活能显著降低后续虫害损伤；反之若生物营养型病原体Golovinomyces orontii先行侵染，其诱导的水杨酸（SA）途径则对后续虫害无显著影响。这种"先手效应"在小麦系统中同样显著：白粉病菌（Blumeria graminis）预侵染通过激活SA通路抑制蚜虫（Sitobion avenae）种群，却意外促进镰刀菌（Fusarium graminearum）的毒素积累。马铃薯田间试验更揭示病原体间的拮抗现象——Alternaria solani的坏死性活动会干扰疫霉菌（Phytophthora infestans）的生物营养阶段发育。

微生物组的调控枢纽作用
植物-微生物组形成的holobiont体系正成为理解多重胁迫的关键。栎树（Quercus robur）实验显示，土壤微生物组的差异能显著改变白粉病与蚜虫复合胁迫的结局；而玉米茎腐病抗性品种可通过招募根部芽孢杆菌（Bacillus）至茎秆，激活次生代谢通路抵抗镰刀菌。有趣的是，某些昆虫肠道菌群（如Pseudomonas fulva）能降解宿主植物防御物质，这种跨物种代谢协作使得传统抗虫基因的田间效果大打折扣。微生物挥发性有机物（mVOCs）的调控更为精妙——拟南芥暴露于病原/非病原细菌的VOCs后，虽促进生长却增加对咀嚼式昆虫的易感性，揭示出生长-防御权衡的新维度。

化学通讯构建多营养级网络
挥发性有机物（VOCs）构成植物应对复合胁迫的"化学语言"。云杉树皮甲虫（Ips typographus）与其共生真菌的协作堪称典范：真菌将单萜烯转化为特定VOCs吸引甲虫，同时削弱树木防御；甘蔗中镰刀菌（Fusarium verticillioides）释放的VOCs能引导螟虫（Diatraea saccharalis）选择感染植株产卵，而带菌成虫却偏好健康植株，形成巧妙的病原传播策略。地下部的VOCs同样关键，其通过调控根际微生物组成间接影响植物对土传病害的抗性。

迈向多因子胁迫研究新范式
当前植物胁迫研究亟需突破二元交互的局限。作者提出整合生态调查、时序设计、多组学分析和田间验证的七步框架：从鉴定田间共生病原组合开始，通过控制微生物组背景减少变异，结合转录组和代谢组捕捉动态互作，最终在育种中实现抗性性状的聚合。这种系统级研究将揭示JA-SA-ET通路在真实环境中的交叉调控，解码微生物组功能冗余背后的防御逻辑，为应对气候变化的智能农业提供理论基石。