绿色植物MADS-box转录因子的起源与演化：从二聚体约束到四聚体多样化的分子创新

本研究针对MADS-box转录因子家族在绿色植物中的演化机制这一关键科学问题，通过整合551种真核生物基因组数据，揭示了植物Type I基因的多系起源特征，阐明了MIKCC和MIKC*亚型在链型植物基部发生的古老复制事件。研究创新性地发现藻类MIKC蛋白的球状结构约束了其四聚化能力，而陆地植物通过C端缩短实现了功能多样化，为理解种子植物花发育调控网络的演化提供了新视角。

　　

在生命演化的长河中，MADS-box转录因子家族犹如一部精密的分子机器，调控着从酵母到人类的多种生命过程。这个以四个发现者名字首字母命名的基因家族（Minichromosome maintenance 1、AGAMOUS、DEFICIENS和Serum response factor），在植物中尤其展现出惊人的多样性，不仅参与调控开花时间等基础生理过程，更通过著名的"ABCDE模型"决定花器官的发育命运。然而，这个重要转录因子家族的演化历程仍存在三大谜团：Type I基因的真实起源扑朔迷离，MIKC型基因的分化时间存在争议，而蛋白结构如何影响其功能多样化机制尚不明确。

中国科学院武汉植物园植物多样性与特色作物国家重点实验室的研究团队在《Plant Communications》发表重要研究成果。研究人员采用跨尺度分析方法，首先通过基因组数据挖掘获得551个代表性真核生物的MADS-box基因，运用最大似然法构建系统发育树，结合选择压力分析和同义替换率（Ks）计算追溯基因复制事件；通过MEME软件分析蛋白基序组成，并利用AlphaFold2预测三维结构；最后通过系统发育基因组学方法重建MIKC^C基因的演化轨迹。

研究结果部分，"Varied occurrence patterns of MADS-box genes in eukaryotes"显示MADS-box基因在真核生物中分布不均，陆地植物出现显著扩张（共4421个序列），而链型植物的Type II基因受到更强纯化选择（ω=0.116-0.263）。"The polyphyletic origin of Type I genes in green plants"通过多序列比对和结构分析证实植物Type I基因存在多系起源：核心绿藻的Type I基因与SRF型基因同源，而陆地植物的Mα-2、Mβ和Mγ基因可能源自MIKC基因祖先。

"Ancient gene duplications in streptophytes shaped the early evolution of Type II genes"部分揭示链型植物基部发生两次关键复制：第一次产生含K结构域和不含K结构域的Type II基因，第二次导致MIKC^C和MIKC谱系分化（Ks=2.97）。基序分析显示苔藓MIKC特有的基序4重复是衍生特征。"Stepwise evolution of MIKC^C genes shaped their function diversity in seed plants"部分通过结构预测发现藻类MIKC蛋白具有球状结构（C端占比0.4-0.6），而陆地植物通过外显子断裂获得缩短的C端（占比<0.3），使K3亚结构域暴露；蕨类植物K3亚结构域疏水残基比例显著增加（P<0.001），为四聚化奠定基础。

这项研究改写了我们对MADS-box家族演化的认知：首先确认Type I基因的多系起源，将MIKC^C和MIKC^*的分化时间前推到链型植物基部；其次揭示球状结构是祖先特征，而C端缩短是陆地植物获得四聚化能力的关键创新；最后发现蕨类植物已具备MIKC^C基因多样化的雏形（4个主要分支），为种子植物花发育调控网络的爆发式演化埋下伏笔。这些发现不仅解决了演化发育生物学的关键问题，也为作物分子设计育种提供了新的靶点线索。