地中海生态系统中大型野生草食动物过度繁殖对植物-传粉者网络的破坏性影响

这篇研究通过创新的公顷尺度围栏实验，首次揭示了红鹿(Cervus elaphus)种群密度(>30至>90头/km?2)对地中海生态系统植物-传粉者网络的级联效应。研究发现高密度鹿群通过选择性取食导致开花植物丰富度下降46%，传粉者多样性降低23%，并显著降低网络模块化(Q值)和特化性(H2′)，但网络稳健性因优势植物(Cistus ladanifer)的不可食性得以保持。

　　

【大型草食动物对生态网络的级联效应】
作为关键物种(keystone species)，红鹿种群密度变化会产生级联效应。研究通过独创的公顷尺度围栏实验，模拟了当前地中海生态系统的两种鹿群过载场景：高密度(>30头/km^?2)和超高密度(>90头/km^?2)，并与无鹿围栏对照。

【选择性取食的生态代价】
鹿群表现出明显的取食偏好：优势灌木Cistus ladanifer因其不可食性完全不受影响，而亚优势种Cistus populifolius和Thymus mastichina在超高密度下遭受重度取食(取食等级达4-5级)。这种选择性导致开花植物群落重构，超高密度处理区开花物种减少46%，尤其使菊科植物Tuberaria guttata和Rosmarinus officinalis消失。

【传粉者网络的崩塌与重组】
植物群落的简化直接导致传粉者多样性下降：超高密度处理区传粉者丰富度降低23%，Shannon多样性指数下降15%。网络分析显示，由草本植物与专性传粉者(如Panurgus calcaratus蜜蜂)构成的模块在超高密度下完全消失，导致网络模块化程度(Q值)降低53%，特化性指数(H₂′)下降47%。

【出人意料的稳定性机制】
尽管网络结构简化，但系统稳健性(robustness=0.67-0.73)保持稳定。这归因于优势植物C. ladanifer形成的核心模块——该物种贡献了网络58%的相互作用，其与甲虫Heliotaurus ruficollis、蚁类Plagiolepis schmitzii的强互作维持了基础网络架构。这种"核心-边缘"结构使系统在丧失边缘模块后仍保持功能。

【保护启示与管理建议】
研究指出10头/km^?2是维持网络完整性的阈值密度。在管理实践中，建议：1) 通过种群控制将鹿密度维持在自然水平；2) 生态恢复时优先种植不可食性广谱蜜源植物；3) 建立监测网络模块化程度的早期预警系统。该研究为理解营养级联效应提供了新视角，揭示出生态网络抵抗人为干扰的韧性机制。