基因树与物种树不一致性研究揭示蜚蠊目快速辐射进化中的系统发育冲突

本研究针对蜚蠊目(Blattodea)Blaberidae科快速辐射进化导致的系统发育冲突问题，通过整合选择驱动密码子模型(SelAC/FMutSel0)与多物种溯祖理论，首次在40个基因位点中量化了基因树-物种树(GTST)不一致性。研究发现尽管采用复杂进化模型可降低基因树误差，但系统发育不一致性仍普遍存在，并鉴定出16个处于"异常区"(anomaly zone)的关键节点，为理解快速辐射类群的系统发育重建提供了方法论参考。

　　

在生物系统发育研究中，快速辐射进化类群的系统发育重建始终是重大挑战。蜚蠊目Blaberidae科作为典型代表，其各大类群在约3000万年内快速分化，导致传统系统发育分析方法频现矛盾结果。既往研究显示，不同基因构建的基因树(GT)与物种树(ST)存在显著拓扑差异，但这种现象究竟源于真实的生物学过程（如不完全谱系分选ILS），还是基因树重建误差，学界长期争论不休。

为解决这一难题，美国田纳西大学国家数学与生物合成研究所（National Institute for Mathematical and Biological Synthesis, Knoxville）的Dominic A. Evangelista团队创新性地将选择驱动密码子模型与多物种溯祖理论相结合，对Blaberidae科40个低速率异质性基因位点展开系统分析。研究发现即便采用最复杂的SelAC（基于氨基酸理化性质的选择优化模型）和FMutSel0（基于ω选择的频率依赖模型）密码子模型，基因树与RAxML串联物种树的平均Robinson-Foulds距离仍高达61，揭示出普遍存在的系统发育不一致性。该成果发表于《BMC Ecology and Evolution》，为理解快速辐射类群的系统发育冲突提供了新视角。

研究主要采用四大关键技术：1）基于100个低速率异质性基因位点的跨物种比对；2）IQ-TREE软件的双重基因树推断策略（GTR与经验密码子模型ECM）；3）SelAC软件包的12次独立优化计算（累计CPU时间26.2年）；4）ASTRAL-III的多物种溯祖分析。样本涵盖42种Blaberidae和14种其他网翅目(Dictyoptera)外群。

模型测试揭示选择压力影响
通过比较GTR、FMutSel0和SelAC三种模型对40个基因位点的拓扑选择，发现复杂密码子模型虽能减少基因树误差（模型间分歧率仅10% vs 简单模型100%），但未显著偏好低不一致性拓扑（p>0.05）。值得注意的是，SelAC模型选择的基因树构建的物种树(SelAC.ST)与串联树(Concatenation.ST)的路径距离最小，提示降低系统误差可能改善物种树重建。

溯祖分析鉴定异常区节点
ASTRAL-III分析发现16个符合异常区标准的节点，包括Blaberinae/Zetoborinae（B/Z）分支的关键节点（支持率0.65）。这些节点具有短枝长（<0.1）、低基因一致性（<10%）和低分割频率（<10%）等特征，解释了既往研究中Diploptera punctata等类群位置不稳定的现象。

形态-分子证据整合
研究验证了多个争议关系：1）Africalolampra stipata作为Blaberidae基部分支（支持率0.99）；2）Princiisia vanwaerebecki与Gromphadorhina oblongonota的姐妹关系（支持率0.87）得到形态学佐证；3）新热带Epilamprinae的基部分支位置挑战了传统分类框架。

讨论部分强调了三项突破：1）首次证实Blaberidae存在大规模异常区（16节点），说明快速辐射导致的ILS是系统发育冲突主因；2）复杂密码子模型虽未直接降低GTST不一致性，但能提高基因树一致性（SelAC.ST的近似无偏检验p=0.59）；3）提出"双误差补偿"假说——基因树误差（系统+随机）与ILS效应相互叠加，导致串联法与溯祖法结果差异。该研究为处理快速辐射类群的系统发育冲突提供了方法论框架，建议未来研究结合：1）更长contig序列；2）GT-ST联合估计；3）多基因信息整合策略。

研究还修正了Blaberidae的进化历史认知：1）非洲Epilamprinae（A. stipata）作为最早分支，将冠群分化时间压缩至3500万年；2）Oxyhaloinae+Diplopterinae可能构成单系群；3）Panchlorinae与Diploptera punctata的频繁共现（29.3%基因树）可能是长枝吸引(LBA)假象。这些发现为重新审视蜚蠊目形态进化（如后翅特化）提供了新基准。