温度信号整合调控芹菜形态休眠种子萌发时序的关键机制：胚胎生长起始的分子与激素调控

本研究针对芹菜(Apium graveolens)形态休眠(MD)种子如何响应非最适温度调控萌发时序的科学问题，通过多学科方法揭示了温度通过赤霉素(GA)-脱落酸(ABA)通路差异调控胚胎生长的双模式机制。研究发现高温(29°C)通过抑制GA合成基因AgrGA3ox2和激活ABA合成基因AgrNCEDs完全阻断胚胎生长，而低温(6-20°C)则通过热时间模型延迟生长起始。该工作为理解被子植物演化过程中保留的形态休眠适应性策略提供了新见解，论文发表于《Journal of Experimental Botany》。

　　

在植物繁衍的漫长演化历程中，种子休眠如同精密的生物钟，帮助植物在多变环境中选择最佳萌发时机。其中形态休眠(MD)作为最古老的休眠类型，其种子内含有发育不全的小型胚胎，必须先在吸水后完成"胚胎生长"这一独特发育阶段才能萌发。这种现象在伞形科植物中尤为典型，但温度如何调控这一关键过程始终是未解之谜。英国伦敦大学皇家霍洛威学院生物科学系的Matthew Walker团队在《Journal of Experimental Botany》发表的研究，首次系统揭示了温度通过差异调控激素网络决定胚胎生长起始的双重分子开关。

研究人员采用多尺度研究方法：通过热时间模型定量分析6-29°C温度梯度下三个芹菜栽培种的萌发动态；结合显微测量技术追踪胚胎生长过程的关键参数（胚胎:果实长度比E:F）；运用qPCR技术监测温度对GA/ABA代谢基因（如AgrGA3ox2、AgrNCEDs）及细胞壁重塑基因（AgrMAN1、AgrEXPA1）表达的时序影响；并通过外源激素处理（GA₄₊₇、ABA和抑制剂氟啶酮FLU）解析激素-温度互作网络。

胚胎生长在MD芹菜果实中被黑暗和高温抑制
研究发现29°C高温完全抑制胚胎生长（E:F比停滞在初始0.32），而10μM FLU处理可解除这种热抑制，使E:F比恢复至萌发临界值0.81。有趣的是，虽然ABA延迟萌发但不影响20°C下的胚胎生长，暗示高温抑制存在ABA非依赖途径。

低温延迟胚胎生长起始并呈现独特的激素-温度互作
热时间模型显示胚胎生长与萌发共享相同的基础温度(T_b=3°C)和最适温度(T_o=21-22°C)，但胚胎生长对温度升高响应更快（θ_cold50%=61.2 vs 86.8°C·天）。低温(6°C)延迟但不阻断生长起始，伴随AgrGA3ox2和AgrYUC10（生长素合成基因）表达的时序后移。

温度特异性基因表达模式
高温显著抑制内切-β-1,4-甘露聚糖酶基因AgrMAN1和膨胀素基因AgrEXPA1表达，而低温仅延迟其表达峰值出现时间。ABA降解基因AgrCYP707A1在高温下表达受抑，但在低温中呈现双相表达特征。

这项研究建立了形态休眠种子响应温度信号的范式：高温通过GA缺乏和ABA积累完全阻断胚胎生长起始，而低温则通过热时间模型延迟这一生理转换。该发现不仅解释了伞形科作物与野生近缘种在萌发温度适应性上的差异（如野生种Conopodium majus在10°C以上即停止胚胎生长），更揭示了GA-ABA平衡调控细胞壁重塑（如内切-β-1,4-甘露聚糖酶活性）这一古老机制在被子植物适应性演化中的核心作用。研究为改良作物种子抗逆性提供了新靶点，特别是针对气候变暖条件下的种子萌发调控。