热带湿森林中氮循环的保守化趋势：飓风扰动下凋落物与溪流氮浓度29年持续下降的生态机制解析

这篇研究通过29年长期监测揭示了波多黎各热带湿森林在飓风干扰下凋落物动态与氮(N)循环的演变规律。研究发现飓风强度与间隔时间共同调控凋落物通量，而细木质碎屑(fine wood fall)增加导致氮固定化，驱动叶片凋落物[N]下降33%和溪流硝酸盐-[N]长期降低，表明成熟森林向更保守的氮循环模式转变。该成果为理解气候变化下热带森林养分循环提供了关键数据支撑。

　　

引言

热带森林的凋落物作为碳(C)和养分转移的重要载体，其动态变化对理解全球元素循环至关重要。在波多黎各东北部的Bisley实验流域，研究者通过29年（1989-2017）的双周监测，揭示了飓风干扰下凋落物质量、碳氮通量及溪流硝酸盐-[N]的演变规律。这项长期研究填补了飓风频发区凋落物长期趋势的认知空白。

飓风凋落物动态

九次飓风平均产生500 g m^-2的凋落物，接近年均值951 g m^-2的53%。叶片和木质凋落物与最大风速呈显著正相关（R²=0.73-0.77），且与上次飓风间隔时间密切相关。1989年飓风Hugo（3级）和2017年Maria（4级）产生的木质碎屑分别超出年均值的200%和300%，其C/N比升高反映氮固定化增强。

长期变化趋势

29年间总凋落物增长98%，主要由木质碎屑（增长300%）和杂项物质驱动，而叶凋落量保持稳定。叶片[N]浓度下降33%（年均1.37%→0.92%），木质[N]下降18%，导致叶凋落物C/N比从37.6显著升高。溪流硝酸盐-[N]与叶片[N]呈强正相关（r=0.706），印证了陆地-水生系统的氮耦合。

恢复轨迹异质性

对比1989、1998、2011年三次飓风后的恢复过程发现：高强度飓风（Hugo）后叶凋落量快速恢复（5年达90%），而木质凋落量恢复需22年以上。2011年飓风Irene（1级）干扰后，木质碎屑持续高产（0.69 g m^-2 d^-1），叶/木质比降至2.4，接近成熟林水平。

氮保守化机制

微生物对木质碎屑的氮固定是关键驱动因素。前一年木质碎屑量与当年叶[N]呈负相关（r=-0.66），而木质碎屑自身[N]则呈正效应，表明木质碎屑质量调控氮释放速率。大径级木质残体（>2.5 cm）的长期分解进一步强化氮限制，这与温带森林的"衰老假说"（aging hypothesis）现象相似。

飓风频率-强度模型（HurrFIL）

构建的概念模型预测：低频高强度飓风促进成熟林发展（叶/木质比低，[N]递减）；高频干扰则维持早期演替状态。2017年Maria飓风后氮输出较1989年Hugo降低36%，证实反复干扰会削弱系统的氮释放能力。

生态意义

该研究首次揭示热带湿森林存在类似温带林的氮保守化趋势，挑战了"热带森林普遍氮过剩"的传统认知。木质碎屑作为"调控开关"的新认识，为预测气候变化下飓风模式改变对养分循环的影响提供了框架。持续监测对理解物种组成转变（如棕榈Prestoea acuminata优势度增加）与氮循环的反馈至关重要。