苔藓植物地钱内生真菌群落互作机制研究：协同、干扰与优先效应的生态学意义

本研究针对非维管植物微生物组研究的空白，以模式苔藓地钱(Marchantia polymorpha)为对象，首次系统探究了其内生真菌群落的互作机制。研究人员通过构建7种真菌的单/共接种体系，揭示了真菌间存在协同促进、干扰抑制及优先效应等复杂互作模式，其中Colletotrichum属真菌表现出显著的种间拮抗特性。该研究为理解早期陆生植物-微生物共生进化提供了新视角，成果发表于《Symbiosis》。

　　

在植物与微生物共生的漫长演化历程中，苔藓植物作为最早登陆的植物类群，其微生物组研究长期处于空白状态。尽管维管植物如拟南芥(Arabidopsis thaliana)的微生物组互作机制已有较深入认识，但科学家们始终困惑：这些互作规律是否适用于结构更简单的苔藓？特别是在缺乏根系和维管组织的情况下，苔藓如何协调复杂的内生真菌群落？这些问题对理解陆地植物共生系统的起源演化至关重要。

挪威奥斯陆大学(University of Oslo)的Jessica Nelson团队选择典型苔藓地钱(Marchantia polymorpha)及其7种内生真菌为研究对象，通过创新的合成群落实验体系，首次揭示了苔藓微生物组中存在的复杂互作网络。研究发现刊登在《Symbiosis》的这项工作中，研究人员采用无菌培养系统，对野生分离的真菌进行单株及组合接种，通过长达5周的动态监测，量化了真菌互作对宿主生长的影响。

关键技术包括：(1)基于ImageJ的植物生长面积量化分析；(2)多时间点相对生长率计算体系；(3)真菌系统发育树构建；(4)优先效应实验设计(时间间隔7天)；(5)复杂群落(4-5种真菌)共接种策略。所有真菌分离自美国佛蒙特州和北卡罗来纳州野生群体，通过ITS/LSU序列鉴定。

实验1：内生真菌互作干扰宿主效应
研究发现Phoma herbarum(JN0408)单独接种时显著促进宿主生长(相对生长率8.40±4.89)，但与多数真菌共培养时该效应消失。Colletotrichum acutatum(JN0387)和Colletotrichum sp.(JN0391)单独接种导致宿主死亡，但JN0387与同属的C. truncatum(JN0385)共接种时毒性被中和。两株Hypomontagnella submonticulosa(JN0384/386)单独无效应，但与Coprotus sp.(JN0390)组合却引发宿主死亡，显示"1+1>2"的协同毒性。

实验2：系统发育关系影响互作模式
Colletotrichum属内存在特异性互作：JN0385能阻断同属JN0387的致病性，但与远缘的Nemania属真菌无此效应。值得注意的是，两个中性Colletotrichum株(JN0319+JN0385)组合产生协同促生效应(5.19±2.29)，而Nemania属虽单独促生却无叠加效应，暗示互作特异性存在于属水平。

实验3：优先效应的时序调控
JN0385对JN0387的拮抗作用具有严格时序依赖性：当JN0385提前7天接种时保护效果最佳；同步接种效果减半；若JN0387先定殖则保护作用完全丧失。这种"先到先得"的生态位抢占现象，为解释自然群落中真菌组成波动提供了机制基础。

实验4：复杂群落的负面效应
在包含4-5种真菌的合成群落中，负面效应占主导地位。特别值得注意的是，实验1中表现为中性的H. submonticulosa(JN0386)在复杂群落中转为致病，暗示微生物组稳定性需要更复杂的种群平衡。

这项研究建立了首个苔藓-微生物合成群落研究体系，其核心发现在于：(1)揭示了苔藓内生真菌存在与维管植物相似的复杂互作网络；(2)发现Colletotrichum属内特异性拮抗现象；(3)证实优先效应在微生物组装配中的关键作用。这些发现不仅填补了非维管植物微生物组研究的空白，更为理解陆地植物共生系统的早期演化提供了新视角。特别值得注意的是，研究中发现的"实验室-野外效应差异"现象(野生健康宿主分离株在无菌条件下表现致病性)，暗示自然微生物组可能存在尚未认知的平衡机制，这为后续研究指明了重要方向。