MicroRNA319靶向的RaTCP1调控北美水芹异形叶的分子机制

为解决水生植物异形叶发育的分子机制问题，研究人员以北美水芹(Rorippa aquatica)为模型，揭示了miR319-TCP模块通过调控RaTCP1表达介导环境诱导的叶形可塑性。研究发现ABA通过抑制miR319b表达，进而上调RaTCP1水平，最终导致陆地条件下简单叶的形成。该研究为理解植物形态可塑性适应水生-陆生过渡的进化机制提供了新见解。

　　

水生植物展现的叶形可塑性（heterophylly）是植物适应水陆交替环境的奇妙策略。当北美水芹(Rorippa aquatica)处于水下环境时，会形成深裂的羽状叶；而在陆地条件下则发育出简单的全缘叶。这种"变形"能力背后隐藏着怎样的分子密码？长期以来，科学家们试图破解环境信号转化为形态变化的调控网络，但其中关键转录调控因子的作用机制仍不明确。

在这项发表于《Environmental and Experimental Botany》的研究中，科研团队发现MicroRNA319（miR319）与其靶基因RaTCP1构成的调控模块，正是控制这种叶形变形的核心开关。通过基因组学和分子生物学手段，研究人员首先在北美水芹中鉴定出37个TCP家族基因，其中RaTCP1与拟南芥AtTCP4同源性最高。有趣的是，这些TCP基因的表达模式与miR319b呈显著负相关：水下环境中miR319b表达升高时，RaTCP1等靶基因表达受抑制；而陆地条件下ABA积累则抑制miR319b，导致TCP基因表达上调。

研究采用了几项关键技术：通过系统进化分析明确TCP基因家族分类；利用农杆菌介导的拟南芥转化验证基因功能；采用烟草瞬时表达系统证实miR319对RaTCP1的靶向调控；结合LC-MS/MS定量植物激素ABA含量；运用启动子-GUS报告系统解析基因表达调控机制。

在"TCP基因鉴定与特征分析"部分，研究揭示了北美水芹TCP家族的三类分化（PCF、CIN和CYC/TB1），其中CIN亚族的RaTCP1具有典型的TCP结构域和核定位特性。"miR319鉴定与功能分析"显示，过表达Raq-miR319b的拟南芥出现叶片皱缩表型，且AtTCP2/3/4等靶基因表达显著下调，证实了调控通路的保守性。"RaTCP1的异位表达"实验则证明，突变的mRaTCP1能挽救拟南芥jaw-D突变体的叶片缺陷，并通过调控STM和CUC基因表达影响叶缘形态。

"环境响应机制解析"是研究的亮点所在。ABA含量检测显示陆地叶片中ABA浓度(2.34 ng/g FW)显著高于水下环境。启动子分析发现Raq-miR319b上游存在ABRE等响应元件，实验证实ABA处理可抑制miR319b表达，而水淹则激活其表达。更重要的是，外源ABA处理能使水下生长的北美水芹叶片复杂度显著降低，证实了ABA-miR319-TCP信号级联的环境响应功能。

这项研究首次在水生植物中建立了环境-激素-微小RNA-转录因子的完整调控链条。提出的工作模型阐明：水下低ABA环境通过解除对miR319b的抑制，导致RaTCP1等靶基因降解，从而促进细胞分裂和叶片深裂；而陆地高ABA环境则通过抑制miR319b使TCP蛋白积累，最终形成简单叶型。该发现不仅为植物形态可塑性的进化研究提供了新范式，也为作物适应性改良提供了潜在靶点——通过调控miR319-TCP模块，可能培育出适应水旱交替环境的智能型作物。研究涉及的保守调控机制暗示，这一通路可能广泛存在于水生植物向陆地环境适应的进化过程中。