硫饥饿条件下miR395调控芥蓝硫代谢与根系发育的分子机制及其营养平衡意义

本研究针对硫缺乏影响作物产量和品质的关键问题，通过整合代谢组学、分子生物学和表型分析技术，揭示了miR395-BoATPS模块调控芥蓝硫同化途径的分子机制，发现硫缺乏通过改变支链氨基酸（BCAAs）平衡促进根系伸长，为十字花科作物硫营养管理提供了新策略。

　　

硫元素在植物生命活动中扮演着双重角色：既是构成蛋白质和辅因子的基本元素，又参与环境响应信号网络。然而在农业生产中，硫缺乏严重影响十字花科作物的产量和品质，特别是富含硫代葡萄糖苷（Glucosinolates, GS）的芥蓝等特色蔬菜。目前对硫缺乏条件下植物如何协调初级硫代谢（如谷胱甘肽GSH合成）与次级硫代谢（如GS合成）仍存在认知空白，且不同物种的硫分配调控网络存在显著差异。福建农林大学的研究团队以特色品种"福州黄花"芥蓝为材料，在《Environmental and Experimental Botany》发表的研究，首次揭示了microRNA395（miR395）通过靶向ATP硫苷酶（ATPS）调控硫同化通路的分子机制，并发现硫缺乏诱导的支链氨基酸重编程是促进根系伸长的关键因素。

研究采用水培系统建立硫缺乏模型，通过LC-MS/MS非靶向代谢组学分析硫代谢物变化，结合qRT-PCR定量关键基因表达，利用启动子-GUS融合系统解析miR395的组织特异性表达模式。实验设计包含3个生物重复，采用OPLS-DA模型筛选差异代谢物（VIP>1，p<0.05），并通过KEGG通路富集分析揭示代谢重编程特征。

研究结果显示，硫缺乏条件下芥蓝根系长度显著增加（21天增长38%），而地上部生长受抑制。代谢组学分析发现57个显著差异代谢物，其中谷胱甘肽（GSH）含量降至正常条件的60%，色氨酸（Trp）和异亮氨酸（Ile）分别减少45%和52%，而缬氨酸（Val）含量增加1.8倍。10种检测到的硫代葡萄糖苷（GS）均显著降低，其中4-羟基吲哚基GS（4-OHIM）降幅达88%。分子机制研究表明，硫缺乏诱导miR395表达上调38倍，其启动子在维管组织特异性激活；同时靶基因BoATPS1-1和BoATPS3表达量分别下降85%和80%。

讨论部分揭示了三个重要机制：首先，Val/Ile平衡改变通过靶向雷帕霉素（TOR）激酶通路促进根系伸长，Val通过反馈抑制乙酰羟酸合酶（AHAS）活性降低Ile含量；其次，miR395作为系统性信号分子，通过SLIM1-SDI1-MYB28级联反应优先分配硫资源至必需代谢途径；第三，硫缺乏导致的三羧酸循环（TCA）抑制和糖酵解增强反映了能量代谢重编程。这些发现为十字花科作物抗逆育种提供了新靶点——通过调控miR395-ATPS模块可优化硫利用效率，而Val/Ile比例可作为硫营养状态的生物标记物。

该研究的创新性体现在：首次在芥蓝中建立硫代谢调控网络模型，发现BCAAs平衡与根系构型的关联性，为"硫营养-代谢重编程-形态建成"三位一体的适应性机制提供了直接证据。在应用层面，研究结果为通过精准硫肥管理提高芥蓝营养价值（如GS含量）提供了理论依据，并为其他硫敏感作物的遗传改良提供了新思路。