美国华盛顿州古近纪企鹅状潜水鸟类Plotopteridae新物种及化石的功能形态与系统发育研究

这篇研究报道了华盛顿州晚始新世/早渐新世Plotopteridae（鸟类）的新化石，包括新属种Fucadytes discrepans的部分骨骼。通过对其跗跖骨(tarsometatarsus)独特形态（如第二跖骨滑车显著向跖侧突出）的分析，揭示了Plotopteridae足部形态的多样性特征。研究还报道了Tonsala hildegardae包含拇趾指骨的新标本，证实这些不会飞行的潜水鸟类比现存鲣鸟目(Suliformes)具有更粗壮的足部结构。此外，作者将Klallamornis abyssa归并为K. buchanani的同物异名，并修订了Phocavis maritimus的种名。

　　

系统古生物学新发现
研究描述了来自华盛顿州Makah组Jansen Creek段的新属种Fucadytes discrepans（模式标本SMF Av 672），其跗跖骨展现出独特的第二跖骨滑车（trochlea metatarsi II）向跖侧突出的翼状结构，这一特征在已知Plotopteridae中未见报道。股骨长度与最小轴宽比值为8.4，显著小于Tonsala hildegardae的10.4，显示更粗壮的肢体结构。

独特的解剖学特征
新属的胫跗骨（tibiotarsus）远端外侧表面存在侧向突起的结节（tubercle），可能为腓骨远端提供附着点。与Olympidytes thieli相比，其尾综骨（pygostyle）多整合了一节尾椎。股骨远端形态显示：

1. 腘窝（fossa poplitea）未延伸至内侧髁（condylus medialis）近端边缘
2. 髁间沟（sulcus intercondylaris）更宽更浅
3. 腓侧半髁（semicondylus fibularis）更侧向突出

分类学修订
研究将Klallamornis abyssa（正模SMF Av 610）归并为K. buchanani的同物异名，二者股骨长度均为134 mm，远端宽度36.5 mm。新描述的K. buchanani标本（SMF Av 673）包含：

• 喙骨（coracoid）极端外侧的钩状突（hook-like process）
• 叉骨（furcula）极短的肩峰突（processus acromialis）
• 关联的数十枚抛光胃石（gastroliths）

功能形态学启示
Tonsala hildegardae新标本（UWBM 110014）保存的拇趾近节指骨（phalanx hallux）显示：

• 比现存鲣鸟目（Suliformes）粗壮50%以上
• 爪骨（ungual phalanx）弯曲度与军舰鸟科（Fregatidae）相似
  推测这些不会飞行的重型鸟类（体重可能超过20 kg）需要强健的足部结构从海岸线步行至栖息/繁殖地。

系统发育分析
基于23个形态特征的支序分析显示：

1. Tonsalinae构成单系群（bootstrap支持率>50%）
2. Fucadytes与Copepteryx/Hokkaidornis构成多分支
3. 最古老的"Whiskey Creek标本"（UWBM 86869）可能代表基干类群
   其叉骨肩峰突较长，与后期类群显著不同，暗示早期Plotopteridae可能保留更多祖征。

古生态学意义
Jansen Creek段作为深水滑塌沉积（olistostrome），化石保存状态显示：

• 右跗跖骨断裂面与股骨呈垂直方向
• 左胫跗骨远端碎裂为多块
  可能反映捕食/食腐行为或海底滑坡的双重作用。Fucadytes独特的跖侧突可能指示其足部蹼化程度低于现存鸬鹚科（Phalacrocoracidae），更接近军舰鸟的原始状态。