穆乌斯沙地两种生物结皮类型中碳固定和氮固定的相互作用效应

《CATENA》：Interactive effects of carbon and nitrogen fixation in two biocrust types in the Mu Us Sandland

本研究分析 Mu Us 沙地沿降水梯度地衣和蓝藻 crusts 的碳氮动态及耦合机制，发现降水梯度通过水分调控微生物功能，导致东部地衣 crusts 碳固定较高，西部蓝藻 crusts 硝酸盐积累显著，揭示微生物驱动碳氮耦合的关键机制。

　　生物结皮是干旱生态系统中的先锋生物，它们在调节碳（C）和氮（N）循环方面发挥着至关重要的作用。了解降水梯度如何影响区域尺度上碳和氮组分的变化及其耦合关系，对于有效保护和管理生物结皮至关重要。本研究考察了在毛藓和蓝藻主导的生物结皮及其下层土壤中，碳和氮动态的差异与相互作用，并分析了这些变化在三个代表性的西东降水梯度（262–476 mm）站点上的表现。同时，研究还评估了微生物多样性、参与碳和氮循环的功能基因与土壤碳氮含量之间的关系。研究结果表明，生物结皮在空间分布上表现出显著的异质性：东部地区的溶解有机碳（DOC）和颗粒有机碳（POC）含量最高，分别为361.52和8.41 mg·kg?1；而硝酸盐氮（NO??-N）和有机氮（ON）浓度则在西部地区达到峰值，分别为6.68和1.02 mg·kg?1（P < 0.05）。细菌多样性与碳氮循环相关基因与碳和氮的积累和转化存在显著相关性，表现出不同的区域模式。偏最小二乘路径建模（PLS-PM）显示，降水梯度推动了碳氮耦合的分化（毛藓结皮的拟合度为0.80，蓝藻结皮的拟合度为0.74）。在毛藓结皮中，氮固持功能基因增强了碳和氮组分；相反，在蓝藻结皮中，氮消耗功能基因对氮含量产生了负面影响（β = ?0.69，P < 0.05），导致湿润地区通过淋溶作用出现氮损失。蓝藻和变形菌的功能基因表达被识别为碳氮相互作用的关键调控因子。这些发现为区域尺度碳氮耦合的微生物基础提供了机制性的见解，突出了毛藓结皮在增加降水条件下的养分保持作用，并为干旱生态系统管理和气候适应策略提供了科学依据。

生物结皮是由地衣、苔藓、真菌、绿藻和蓝藻等组成的复杂生态系统，它们与表层土壤紧密相连（Canfora等，2016）。这些结皮覆盖了地球表面约34.4×10? km2，占陆地面积的12.2%（Rodriguez-Caballero等，2018）。生物结皮作为干旱生态系统中的关键生物组成部分，对土壤养分循环起着重要作用。研究表明，生物结皮的碳固定量为0–29 g C m?2 yr?1，全球氮固定量为25.7 Tg N yr?1，这有助于提高土壤肥力并促进沙漠植被的发展（Rodriguez-Caballero等，2018）。

生物结皮深度参与土壤碳和氮的固持过程，这些过程主要由其微生物群落驱动，并受到微生物生理特性、土壤条件和环境变量等因素的影响（Schimel和Schaeffer，2012；Belnap等，2016；Jiao等，2010a；Jiao等，2010b；Schimel和Schaeffer，2012）。生物结皮中的碳固持主要依赖于蓝藻和苔藓的光合作用，以及微生物将植物残体转化为微生物生物量碳，进一步代谢为土壤有机质（Liang等，2017；Schimel和Schaeffer，2012；Six等，2006）。这些过程增加了土壤有机碳（SOC）含量，并调节了生态系统的碳固持。真菌群落也在土壤中促进碳和氮的储存，但其作用与细菌有所不同。与细菌相比，真菌通常在碳和氮循环中的周转率较低，并且往往通过共生关系和分解作用间接影响这些过程。细菌是生物结皮中碳和氮固持的主要执行者，这得益于它们直接参与关键代谢途径、生态相关性和实验操作的便捷性。虽然真菌对生物结皮的结构和有机质分解具有重要影响，但其复杂性和间接作用使其在碳和氮固持研究中处于次要地位（Belnap等，2016）。

生物结皮也是沙漠生态系统中的重要氮源。在沙漠生态系统中，某些蓝藻（如念珠蓝藻和丝状蓝藻）以及生物结皮中的固氮地衣为土壤微生物和浅根植物提供了营养（Belnap等，2016）。通过全面调控土壤微生物群落及其氮和碳循环功能，生物结皮改善了关键的土壤理化性质（如土壤孔隙度、水分保持能力和pH缓冲能力）（Belnap等，2016；Xiao等，2010），其对土壤碳氮库的影响则显著依赖于结皮种类组成、演替阶段以及环境因素如水分和温度条件（Belnap等，2016；Concostrina-Zubiri等，2013）。

同时，碳和氮固持的耦合过程不仅增加了土壤有机质含量，还提高了生态系统的初级生产力。研究结果表明，化能自养细菌、古菌、厌氧氨氧化细菌和反硝化细菌均利用有机碳，如由光合细菌固定的CO?形成的颗粒有机碳（POC），作为能量来源，以实现有机氮水解、氨氧化和反硝化过程（Zhang等，2020；Wen等，2023）。气候变暖导致的温度和水分变化正在通过影响微生物介导的碳和氮积累与转化过程，重塑生物结皮的碳和氮组分（Grote等，2010；Guida等，2023；Ju等，2021；Yang等，2024）。与温度相比，水分作为干旱地区生命活动的主要限制因素，直接参与生物结皮的碳氮循环，并作为这些组分积累和转化的主要驱动因素（Gao等，2010；Patel等，2021；Pombubpa等，2020）。水分含量直接影响生物结皮中自养生物的光合作用活性（Maier等，2018），从而调节碳固持速率；同样，氮固持也表现出对水分供应的强烈依赖性。湿度变化直接影响微生物酶活性（Banerjee等，2016），从而影响氮固持速率，特别是在湿度达到饱和水平时（Salazar等，2022）。此外，生物结皮中碳和氮固持过程的水分需求随着群落组成、结构复杂性和发育阶段的改变而不断变化（Heindel等，2019）。蓝藻在早期阶段的生物结皮中占主导地位，其碳和氮固持能力较弱，水分需求较低，但对干旱条件高度敏感（Strong等，2013）。而在演替后期的苔藓结皮中，碳和氮固持能力增强，水分需求增加，但可以通过调整其结构和生理特性适应更广泛的水分条件（Coe等，2013）。

尽管小尺度（如种群水平）的研究表明，水分对碳和氮的积累、转化及耦合具有重要影响，通过调控微生物群落结构和功能（Yang等，2024），但目前尚不清楚区域尺度上的降水梯度如何塑造这些生物地球化学过程及其潜在的微生物机制。这一知识空白阻碍了我们对气候变化如何影响干旱和半干旱生态系统中养分循环的预测，因为生物结皮是这些生态系统表面生物地球化学过程的关键调控者。为了解决这一问题，我们在中国西北部的毛乌素沙地进行了研究，该地区呈现出明显的西东降水梯度（西部：262–346 mm yr?1，中部：346–399 mm yr?1，东部：399–476 mm yr?1）。通过实地调查和实验室分析，我们整合了微生物群落组成、参与碳和氮循环的功能基因丰度以及土壤理化性质，以检验两个主要假设：（1）生物结皮的碳和氮组分在降水梯度下表现出显著的空间异质性；（2）这些组分的变化主要由微生物类群及其功能基因的差异驱动。

我们选择了三个代表性的站点进行研究，以验证这些假设，并收集了毛藓和蓝藻主导的生物结皮及其下层土壤样本。我们测量了土壤碳和氮指标（如SOC、DOC、总氮（TN）和硝酸盐氮（NO??-N）），细菌群落组成以及参与碳和氮循环的功能基因丰度（如碳固持功能基因、nifH）。微生物群落结构通过高通量16S rRNA基因测序进行评估，功能基因丰度则通过qPCR进行量化。土壤碳和氮组分、微生物类群及功能基因之间的相关性通过双尾双变量分析进行评估。我们采用偏最小二乘路径建模（PLS-PM）来识别因果路径。本研究旨在（1）揭示在区域尺度降水梯度下，碳和氮动态及其耦合的空间模式；（2）阐明微生物群落和功能基因在塑造这些模式中的作用，从而解决区域生物结皮研究中的关键问题。

研究区域位于中国西北部的毛乌素沙地（N 37° 20′–39° 23′，E 107° 20′–111° 30′）（图1），东西长约150 km，南北宽约220 km，总面积约为42,612 km2（Ju等，2021）。该地区的海拔范围为900至1600米，景观主要由高度不足10米的移动和固定沙丘组成。这一地区处于干旱、半干旱和半湿润气候带的交界处，受到季风和非季风的影响（Liu等）。毛乌素沙地的气候条件复杂，降水分布不均，这为研究降水梯度对生物结皮碳氮动态的影响提供了理想的自然实验场。

研究结果显示，生物结皮的碳和氮组分在区域尺度上表现出显著的空间异质性，这主要由降水梯度驱动。在生物结皮中，DOC和POC的含量在不同降水条件下呈现出明显差异，特别是在东部地区，DOC浓度显著高于其他类型的生物结皮和地点（图3C）。相比之下，蓝藻主导的生物结皮中DOC的含量没有显著的空间变化。这一发现表明，不同类型的生物结皮对碳固持的响应能力存在差异，而这些差异可能与它们的生理特性、群落组成及所处的环境条件有关。在毛藓主导的生物结皮中，碳固持功能基因的丰度较高，这有助于提高碳组分的积累和转化效率。而在蓝藻主导的生物结皮中，氮固持功能基因的丰度较低，这可能与它们的氮利用策略有关。

土壤中的碳氮含量在不同降水条件下表现出显著的空间差异。在毛乌素沙地，毛藓结皮中的碳氮含量通常高于蓝藻结皮，这归因于毛藓较高的生物量和更复杂的碳氮转化机制。毛藓结皮能够通过其结构和生理特性，如更高的水分保持能力和更稳定的微生物群落，促进碳氮的长期储存。相反，蓝藻结皮的碳氮储存能力较弱，且更依赖于短期的水分供应。这种差异可能反映了不同生物结皮类型在适应干旱环境和利用降水资源方面的不同策略。

研究还发现，微生物多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更稳定的土壤环境有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这一现象表明，微生物群落的组成和结构在不同降水条件下会发生变化，从而影响土壤的碳氮循环过程。此外，研究还表明，不同类型的微生物在碳氮循环中的功能角色存在差异。例如，某些细菌和古菌可能在碳固持过程中发挥主导作用，而其他微生物则可能在氮固持过程中起关键作用。

在生物结皮中，氮固持和转化过程受到多种微生物功能基因的影响。研究结果显示，氮固持功能基因（如nifH）的丰度在不同降水条件下表现出显著差异。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这一发现表明，氮固持功能基因的丰度可能受到降水条件的直接影响，从而影响生物结皮的氮循环效率。

此外，研究还发现，生物结皮中的碳氮循环过程与土壤理化性质之间存在显著的相互作用。例如，土壤孔隙度和水分保持能力对碳固持和氮固持具有重要影响。在降水较多的东部地区，土壤孔隙度较高，这可能促进了微生物的活动和有机质的积累。而在降水较少的西部地区，土壤孔隙度较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种土壤理化性质的差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还表明，微生物群落的结构和功能在不同降水条件下会发生变化。例如，在降水较多的东部地区，微生物群落的多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物群落的多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物群落结构的差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

在区域尺度上，生物结皮的碳氮循环过程受到多种因素的影响，包括降水、温度、土壤条件和微生物群落组成。降水是这些过程的主要驱动因素，它不仅影响微生物的活动，还影响土壤的理化性质。温度则通过影响微生物的生理活动和代谢速率间接影响碳氮循环过程。土壤条件，如孔隙度、水分保持能力和pH缓冲能力，对碳氮循环具有重要影响。微生物群落组成，如蓝藻和毛藓的比例，也会影响碳氮循环的效率。这些因素的综合作用决定了生物结皮在不同降水条件下的碳氮循环模式。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程受到多种微生物功能基因的影响。例如，氮固持功能基因（如nifH）的丰度在不同降水条件下表现出显著差异。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过偏最小二乘路径建模，研究进一步揭示了生物结皮碳氮循环的因果路径。这些路径受到降水、微生物群落结构和功能基因丰度的共同影响。研究结果表明，降水梯度是推动生物结皮碳氮循环变化的主要因素，而微生物群落结构和功能基因丰度则在这一过程中起着关键的调节作用。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

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研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

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研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

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此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

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此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

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研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，微生物多样性较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，微生物多样性较低，这可能限制了碳氮循环的效率。这种微生物多样性差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

此外，研究还发现，微生物功能基因的丰度与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，这些基因的丰度较高，这可能与更丰富的氮源和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，这些基因的丰度较低，这可能限制了氮固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

研究还发现，生物结皮的碳氮循环过程在不同降水条件下表现出不同的特征。例如，在降水较多的东部地区，DOC和POC的含量较高，这可能与更丰富的有机质和更适宜的微生物生长条件有关。而在降水较少的西部地区，DOC和POC的含量较低，这可能限制了碳固持的能力。这种差异可能反映了不同降水条件下生物结皮的生态适应策略。

通过整合微生物群落组成、功能基因丰度和土壤理化性质，研究揭示了生物结皮碳氮动态及其耦合的空间模式。这些模式受到降水梯度的直接影响，同时也受到微生物群落结构和功能的调控。研究结果表明，不同类型的生物结皮在碳氮循环中的功能角色存在差异，而这些差异可能与它们的群落组成、生理特性和所处的环境条件有关。

研究还发现，微生物群落的多样性与土壤碳氮含量之间存在显著的正相关关系。在降水较多的东部地区，