红树林沉积物中新型化能自养弯曲菌的代谢多样性及其生态功能解析

这篇研究首次从红树林沉积物中分离出7个潜在新物种（分属3个新属），通过基因组学和转录组学揭示了Campylobacteria类群在碳氮硫循环中的代谢多功能性。研究发现这些菌株具有独特的硫氧化（Sqr/Fcc）、氢氧化（Group I/IV氢化酶）和固氮（nifHDK）能力，其反向TCA循环（rTCA）含氧敏感型2-酮戊二酸:铁氧还蛋白氧化还原酶（Oor），适应低氧环境的细胞色素氧化酶（Cco/Cyd）系统尤为突出。该研究填补了Campylobacteria在碳富集沉积生态系统中的研究空白。

　　

红树林沉积物中新型Campylobacteria的发现与特性
从中国漳州九龙江河口红树林沉积物中成功分离出7株潜在新物种，经16S rRNA基因和92个核心基因系统发育分析，这些菌株被划分为3个新属：Thiomicrolovo（4株）、Sulfonitrofixus（1株）和Hydrocurvibacter（2株）。菌株HSL1-2^T等与已知Sulfurimonas marina的16S rRNA相似性仅93.16%-93.62%，基因组平均核苷酸一致性（ANI）<94.7%，符合新属定义标准。

独特的形态与生理特征
电镜观察显示菌株呈球状（Thiomicrolovo）或杆状（Hydrocurvibacter），后者具极生鞭毛。所有菌株为严格化能自养型，生长温度范围4-50°C（最适32-37°C），耐受盐度6%（最适2-3%）。值得注意的是，Sulfonitrofixus jiaomeiensis HSL3-7^T能以H₂为电子供体、硫酸盐（SO₄^2-）为电子受体生长，这是中温Campylobacteria硫酸盐还原的首例报道。

代谢网络的基因组解析
碳固定途径：所有菌株具有完整反向TCA循环（rTCA），其2-酮戊二酸:铁氧还蛋白氧化还原酶（Oor）含2亚基（O₂敏感型）和4亚基（微需氧型）两种形式，系统发育显示后者与热泉微生物聚枝，提示水平基因转移。

硫代谢多样性：

• Thiomicrolovo菌株含双套sox基因簇（soxABXY₁Z₁和soxCDY₂Z₂），可实现硫代硫酸盐完全氧化
• 硫化氢氧化酶呈现类型II/IV/VI Sqr的多元组合，其中类型IV Sqr与绿硫细菌聚枝
• 所有菌株编码硫歧化相关酶（Psr/Phs），实验证实其元素硫（S⁰）歧化能力

氢代谢特征：

• 群体I [NiFe]-氢化酶（高H₂浓度利用）存在于所有菌株
• 群体IV Ech氢化酶（产氢功能）在5株菌中活跃表达，转录组显示其在沉积物中的TPM值达428.08

氮代谢突破：
基因组缺失完整反硝化途径（仅HSL1-2^T等3株含napABDGHL硝酸盐还原酶），但均具有固氮酶基因簇（nifHDK）。转录组证实nifH在沉积物10-20 cm层的表达量达314.41 TPM，暗示其在氮限制环境中的竞争优势。

原位代谢活动的转录组证据
红树林沉积物metatranscriptomic分析显示：

• 表层（0-8 cm）：Thiomicrolovo的soxCDY₂Z₂高表达（>2,000 TPM），驱动硫代硫酸盐完全氧化
• 深层（10-20 cm）：Hydrocurvibacter的硫还原酶（Psr）表达量达1,762.09 TPM
• 氧呼吸相关基因呈现分层表达：微需氧型ccoNOQP在8-12 cm层优势表达（1,046.44 TPM），而高氧亲和力cydAB在深层活跃

生态分布与意义
16S rRNA分析表明这些菌株占沉积物微生物群落的1.6-11.6%。全球分布数据显示其在海洋沉积物（最高32.28%相对丰度）、生物反应器（84.14%）等低氧环境广泛存在。研究首次揭示Campylobacteria通过硫歧化（S⁰→SO₄^2-/H₂S）和氢循环（Ech氢化酶）在碳富集生态系统的关键作用，为理解"蓝碳"生态系统的微生物驱动机制提供新视角。

新分类单元的正式描述
根据《国际原核生物命名法规》，研究者提出：

1. 新属Thiomicrolovo（特征性脂肪酸C_14:0>10%，GC含量57.2-57.5 mol%）
2. 新种T. zhangzhouensis HSL1-2^T（模式菌株MCCC 1A19178^T）
3. 新属Sulfonitrofixus（独有SO₄^2-还原能力，GC含量48.7 mol%）
4. 新种H. sulfurireducens HSL-1716^T（极生鞭毛，NaCl最适2.5%）

该研究通过多组学联用策略，系统阐释了Campylobacteria在红树林这一特殊生境中的代谢适应策略，其发现的硫-氢-氮耦合代谢网络为开发新型生物地球化学循环模型提供了重要菌种资源。