黄石国家公园中大型食肉动物恢复后白杨林群落结构的变化

《Forest Ecology and Management》：Changing aspen stand structure following large carnivore restoration in Yellowstone

黄石国家公园北部狼等大型食肉动物恢复导致麋鹿数量下降及啃食压力降低，2020-21年观测到43%的白杨树 stand 新增5-10厘米幼树，树苗密度达1460/公顷（效应量5.0），证实了食物链级联效应，但不同区域恢复差异显著，部分区域美洲野牛增加持续抑制白杨再生。

　　在20世纪末期，北美黄石国家公园（YNP）北部地区的大型食肉动物恢复，导致了 Rocky Mountain 梅花鹿（*Cervus canadensis*）数量的持续减少，以及其对灌木的啃食行为也随之减弱。这一变化为 quaking 梧桐（*Populus tremuloides*）幼苗和新树的生长创造了条件，从而推动了这一树种的生态恢复。2020–21年，研究团队对北部黄石公园的87个随机选择的 quaking 梧桐林进行了调查，结合随机样地和全林观察，发现有43%的林地出现了新的小树群（直径在5–10厘米之间），这是自20世纪40年代以来首次在该地区记录到 quaking 梧桐的新生代。在1998年时，这些幼苗和小树几乎完全缺失，但在2007年后迅速增长，2020–21年的平均密度达到了每公顷1460株（95%置信区间：833–2087）。这一增长幅度在生态学研究中属于较强的效应，显著高于其他营养级级联效应的研究结果。

2020–21年的调查结果揭示了 quaking 梧桐林地状况的广泛差异：30%的林地有幼苗分布在整个区域，32%的林地则呈现不规则的幼苗生长，而38%的林地几乎没有或完全没有幼苗。值得注意的是，幼树（直径≥2米）的数量与被啃食的幼苗（直径<2米）的比例之间存在显著的负相关关系（p<0.001），其中被啃食的幼树平均占比为59%（范围为0–100%）。这些结果表明，生态过程的恢复正在促进 quaking 梧桐的广泛但高度变异的新生代。然而，近年来 bison（*Bison bison*）数量和其对 quaking 梧桐的影响显著增加，这在一定程度上限制了某些区域 quaking 梧桐的恢复。

作为北美大草原生态系统中少数几种落叶树种之一，quaking 梧桐在北部落基山脉地区具有重要的生态意义。它为多种动植物提供了栖息地的多样性，包括北美水獭（*Castor canadensis*）和树洞巢居鸟类等。大型食草动物如 Rocky Mountain 梅花鹿、驼鹿（*Alces alces*）、鹿（*Odocoileus* spp.）和 bison 会冬季啃食 quaking 梧桐的嫩枝，这使得幼树的生长受到严重抑制，从而阻止了新树的形成。因此，较低的食草动物密度是允许 quaking 梧桐新生代生长的关键因素。

火可以刺激 quaking 梧桐从根部或种子中萌发新芽，并清除竞争的针叶树种，从而导致 quaking 梧桐的招募脉冲。然而，只有在食草动物密度足够低的情况下，这些新芽才有可能逃脱密集的啃食而存活。倒下的树木也可以通过形成部分障碍物，使得大型食草动物难以进入，从而促进 quaking 梧桐的生长。这些影响 quaking 梧桐建立和招募的基本模式和过程已经在落基山脉的多个地点得到了记录。

黄石公园北部的 ungulate 冬季觅食区域，被称为“北部范围”，成为研究 quaking 梧桐与其他落叶植物、大型食草动物和大型食肉动物相互作用的活体实验室。到1930年，灰狼（*Canis lupus*）已经灭绝，而美洲狮（*Puma concolor*）几乎也如此，这导致梅花鹿数量相对较高，并伴随着严重的冬季饥饿。由于梅花鹿的密集啃食，北部黄石的 quaking 梧桐幼树无法长高以取代老树，尽管公园内进行了梅花鹿的捕杀。然而，1968年捕杀计划结束后，梅花鹿数量迅速增加，对木质植物如 quaking 梧桐的啃食压力也随之增强。研究表明，大多数上层树种起源于19世纪末，而招募几乎在20世纪40年代停止。

自1995–96年狼被重新引入以来，狼的捕食压力与熊（*Ursus* spp.）和美洲狮的捕食以及公园外的狩猎共同作用，导致北部范围的梅花鹿数量减少，分布也发生了变化。20世纪末，公园内的梅花鹿数量达到历史低点，且分布也发生了显著变化，大部分梅花鹿冬季迁徙到公园边界以外的地区。尽管以前的几十年中，由于冬季饥饿事件，大量梅花鹿死亡并迁出公园，但1996–97年的事件并没有导致梅花鹿数量回到高点，而是保持在较低水平，并持续下降。这种趋势导致了21世纪初的低梅花鹿密度，并减少了对 quaking 梧桐的啃食压力。然而，在这一时期，bison 数量和其对 quaking 梧桐的影响也显著增加。

在1996–97年，由于冬季饥饿和大量狩猎，北部黄石的梅花鹿数量大幅下降。新引入的狼在这一初期的减少中作用有限，但随着狼数量的增加，以及持续的狩猎，人们对狼与狩猎结合的不可持续性产生了担忧。估计的狼对梅花鹿的捕食很快超过了狩猎的数量，到了2005年，Gardiner 冬季狩猎大幅减少并最终取消。狼的数量在北部范围内波动较大，2003年达到接近100只，但在2008–2022年间相对稳定，平均约为46只（范围为33–79只）。美洲狮的数量在1998–2015年间估计在30–45只之间，梅花鹿是其主要猎物。熊也是年轻梅花鹿幼崽的重要捕食者，在一项研究中，熊对幼崽死亡的贡献最大，其次是狼和美洲狮。

在20世纪大部分时间里，梅花鹿的啃食通常使 quaking 梧桐幼树的高度保持在1米以下。然而，随着近年来啃食压力的减少，一些林地的 quaking 梧桐幼树开始生长得更高，最终形成新的幼树和小树群。2012年，剩余的旧树种由直径超过20厘米的树木组成，因此我们定义“年轻 quaking 梧桐”为直径小于20厘米的树木。这一新群体并非同龄，由于啃食压力的空间差异，导致 quaking 梧桐的高度和直径范围广泛。我们继续使用“幼树”定义为高度超过2米但直径小于5厘米的树木，“树”则定义为直径超过5厘米的树木。因此，新的“年轻树木”群体被定义为直径超过5厘米但小于20厘米。

为了评估 quaking 梧桐的恢复范围和趋势，研究团队在北部 YNP 的87个随机选择的林地进行了调查，并将结果与1997–98年和2012年的两次调查进行比较。在2020–21年的调查中，研究人员记录了 quaking 梧桐在不同高度和直径类别中的数量，包括<1米、1–2米、>2米但<5厘米（幼树）、5–10厘米（小树）、10–20厘米（中间树木）以及>20厘米（旧上层树种）。同时，他们记录了所有<2米高的 quaking 梧桐的被啃食情况，包括当前生长季节和上一年的被啃食痕迹。如果一个样地内<2米高的 quaking 梧桐不足10株，他们则包括靠近样地且至少1年以上的幼苗，以确保至少有10个观察对象用于计算被啃食率。

在2020–21年的调查中，发现43%的林地有小树（直径在5–10厘米之间），这是自20世纪40年代以来首次记录到 quaking 梧桐的显著新生代。这一结果表明，随着狼的重新引入和梅花鹿数量的减少，北部黄石的 quaking 梧桐开始出现新的生长机会。虽然在某些区域，bison 的数量和其对 quaking 梧桐的影响增加，这可能限制某些区域 quaking 梧桐的恢复，但整体来看，这一生态过程的恢复已经开始，许多 quaking 梧桐林不再受到抑制因素的影响，从而开始招募新的树木。

在1997–98年的调查中，所有样地内的 quaking 梧桐幼树都低于2米，这表明由于密集的啃食，招募几乎完全停止。然而，到了2012年，一些 quaking 梧桐幼树已经生长到超过2米，且在2020–21年，43%的林地出现了小树，这是自20世纪40年代以来的首次显著招募。这一趋势表明，随着啃食压力的减少，quaking 梧桐的生长和招募正在逐步恢复。然而，由于气候的变化，未来的生态条件可能无法完全复制过去的情况，这可能会影响 quaking 梧桐的生长范围和数量。尽管如此，这一恢复过程的开始为 quaking 梧桐的长期存在提供了希望，同时也为其他生态系统的恢复提供了借鉴。