干旱胁迫下亚热带木本植物元素分配与化学计量比的种特异性响应及其生态意义

《Plant Growth Regulation》：Effects of drought on chemical elements and stoichiometry linked to plant species in subtropical forests

本研究针对气候变化加剧干旱背景下亚热带森林植物元素调控机制不清的问题，通过设置不同强度与持续时间的干旱处理，分析了四种抗旱性差异树种叶片、茎、根系中12种元素（C、N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、Al）的分配格局与化学计量比变化。结果表明：抗旱树种（Schima superba）通过茎部积累碱基元素（K、Na、Ca、Mg）及维持叶片与根系中Ca:Al、Fe:Mn平衡来增强耐旱性；而敏感树种（Syzygium rehderianum）则出现Na盐胁迫与Al毒害风险。研究揭示了元素协调分配对植物干旱适应性的调控作用，为预测森林群落动态提供了生理生态学依据。

　　

随着全球气候变化加剧，干旱事件的频率、强度和持续时间不断增加，对森林生态系统构成严重威胁。亚热带森林作为中国重要的碳汇，其植物群落对干旱的响应直接关系到生态系统的稳定性。以往研究多关注干旱对植物水分关系和碳代谢的影响，而关于植物体内多种化学元素分配及化学计量平衡如何响应不同干旱模式的认知仍存在空白。特别是在酸性土壤普遍分布的亚热带地区，干旱可能加剧铝（Al）等毒性元素的生物有效性，进一步影响植物的生存策略。因此，揭示不同抗旱性植物在元素水平上的响应机制，对于理解森林群落动态和生态系统功能至关重要。

为了深入探究这一问题，研究人员在《Plant Growth Regulation》上发表了一项研究，他们以四种抗旱性不同的亚热带常见木本植物（高度敏感的Syzygium rehderianum、中等敏感的Ardisia lindleyana和Castanopsis chinensis，以及高度抗旱的Schima superba）为研究对象，设置了两种干旱处理：高强度短持续时间（FD，快旱）和低强度长持续时间（SD，慢旱），并以充分供水为对照。研究旨在揭示干旱如何影响这些植物不同器官（叶、茎、根）中12种化学元素（C、N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、Al）的浓度及其化学计量比，并探讨这些变化与植物抗旱性的关系。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：通过温室盆栽实验控制水分条件；使用电感耦合等离子体原子发射光谱（ICP）等技术精确测定植物各器官的元素浓度；通过主成分分析（PCA）评估元素组成和化学计量比的整体变异；利用响应比（(处理/对照-1)*100%）量化干旱效应；并辅以相关分析探讨器官间的元素协调关系。

元素组成沿器官和物种的差异

主成分分析表明，植物各器官的元素组成存在显著差异，根部与叶片的元素特征相对立。根部富含铁（Fe）、锌（Zn）、铝（Al）等微量元素，而叶片则富含钾（K）、钠（Na）、钙（Ca）、锰（Mn）等碱基元素。不同物种之间，尤其在叶片中，元素组成存在明显区别。抗旱的Schima superba叶片具有较高的氮（N）、铁（Fe）、锰（Mn）和铝（Al）浓度，而敏感的Syzygium rehderianum则表现出不同的元素特征。

干旱对元素浓度的影响

干旱对元素浓度的影响因物种和器官而异。抗旱树种Schima superba在干旱条件下表现出积极的元素调控能力。在SD处理下，其叶、茎、根中的碳（C）浓度均有所增加。干旱显著提高了其叶片中的钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、铜（Cu）、锌（Zn）浓度（例如，SD处理下Zn浓度增加183.2%），以及茎中的钾（K）、钠（Na）、钙（Ca）、镁（Mg）浓度（例如，SD处理下Na浓度增加108.1%）。特别是在FD（快旱）处理下，茎部碱基元素的增加更为显著。同时，其根部和叶片中的钾（K）、钠（Na）浓度以及茎、根中的锰（Mn）浓度在干旱下有所下降。与之形成鲜明对比的是，敏感树种Syzygium rehderianum在干旱下虽茎部钾（K）和钠（Na）浓度增加，但根部钠（Na）浓度显著上升（增幅约88%），叶片铝（Al）浓度大幅增加（FD处理下增加132.8%），而根部钾（K）和铝（Al）浓度下降，表明其元素调控能力较弱，且可能面临钠盐胁迫和铝毒害风险。

干旱对元素化学计量比的影响

干旱对元素化学计量比的影响也呈现出显著的种间差异。Schima superba在干旱下保持了较高的叶片和根部钙铝比（Ca:Al）和铁锰比（Fe:Mn）。而Syzygium rehderianum则表现出叶片氮磷比（N:P）和钙铝比（Ca:Al）的下降，以及根部钾钠比（K:Na）的降低，这反映了其体内的化学计量失衡。

器官间元素及化学计量比的相关性

相关分析进一步揭示了物种特异的元素协调策略。对于Schima superba，茎部钾（K）浓度与叶、根部钾（K）浓度呈显著负相关，表明存在元素在器官间的再分配。根部钙铝比（Ca:Al）和铁锰比（Fe:Mn）分别与根部钙（Ca）和铁（Fe）浓度正相关，提示了选择性吸收的存在。而在Syzygium rehderianum中，则观察到根部铝（Al）浓度与钙（Ca）浓度负相关，根部钾（K）浓度与钾钠比（K:Na）正相关但与钠（Na）浓度负相关，反映了离子吸收的拮抗作用及其对离子平衡的破坏。

干旱对植物生长的影响

与元素变化相一致，两种干旱处理均显著降低了敏感树种Syzygium rehderianum的基径、株高和相对生长率，而对抗旱树种Schima superba的生长则无显著影响。中等敏感树种Ardisia lindleyana和Castanopsis chinensis的基径有所降低，但株高未变。

本研究得出结论：干旱对亚热带木本植物元素和化学计量平衡的影响具有物种依赖性。抗旱树种Schima superba通过在各器官间协调分配碱基元素和微量元素，并维持关键的化学计量比（如Ca:Al, Fe:Mn），从而有效维持生理功能（如渗透调节、光合作用）和缓解干旱胁迫。特别是在高强度短持续时间的快旱（FD）下，这种元素积累策略更为突出。相反，敏感树种Syzygium rehderianum在干旱下出现元素吸收失衡（如根部Na积累、K吸收受抑）、关键化学计量比（N:P, Ca:Al, K:Na）恶化以及铝（Al）在叶片中大量积累，使其同时面临营养缺陷、铝毒性和盐胁迫的多重压力，这解释了其高度的干旱敏感性。

该研究的重要意义在于，它将植物干旱响应机制的研究从传统的水力失效（hydraulic failure）和碳饥饿（carbon starvation）框架拓展到了元素生态学层面，强调了元素分配和化学计量平衡在植物适应干旱环境中的关键作用。研究结果预示，在未来干旱加剧的背景下，亚热带森林中那些能够有效维持体内元素平衡的树种（如Schima superba）可能更具竞争优势，而敏感树种（如Syzygium rehderianum）则可能逐渐衰退，从而导致森林群落结构发生改变。这为了解植物经济谱（plant economics spectrum）和预测亚热带森林对未来气候变化的反馈提供了新的科学依据。