石炭纪淡水装甲叶足动物Palaeocampa anthrax的化学防御机制揭示叶足动物环境适应新范式

本研究重新定义了石炭纪Mazon Creek和Montceau-les-Mines地层中的Palaeocampa anthrax为具有化学防御能力的淡水叶足动物（Lobopodian），通过显微结构分析和傅里叶变换红外光谱（FTIR）技术，首次证实其矿化体壁棘突具有分泌防御性醛类物质的功能。该发现不仅将叶足动物的生存环境扩展至淡水生态系统，还揭示了该类群在古生代晚期仍存在复杂适应性演化，为理解泛节肢动物（Panarthropoda）的生态辐射提供了关键证据。

　　

在寒武纪海洋中繁盛的叶足动物（Lobopodia）长期被认为是一类灭绝的原始泛节肢动物，其化石记录多集中于早古生代海相地层。然而，这类具有蠕形身体和叶状附肢的生物究竟何时退出演化舞台？它们是否曾拓展至非海洋环境？这些谜题因化石记录的稀缺而悬而未决。更引人深思的是，1865年由Meek和Worthen首次描述的Palaeocampa anthrax，一个多世纪以来被误认为鳞翅目幼虫、多毛纲火蠕虫或千足虫，其真实分类地位和生态环境始终成谜。

哈佛大学比较动物学博物馆的Richard J. Knecht团队联合法国国家自然历史博物馆等机构，对来自美国伊利诺伊州Mazon Creek（莫斯科阶）和法国Montceau-les-Mines（格舍尔阶）的化石标本进行了系统研究。通过显微CT、扫描电镜（SEM）和傅里叶变换红外光谱（FTIR）等多技术手段，研究团队不仅确认Palaeocampa anthrax属于叶足动物，更惊人地发现它是迄今最年轻的"异虫类"（xenusiid）叶足动物，且是首个确证的淡水栖息代表。这项颠覆性成果发表于《Communications Biology》，为理解泛节肢动物的环境适应和防御机制演化提供了全新视角。

研究团队运用三大关键技术：1）显微结构分析揭示体壁棘突的独特生物矿化结构；2）傅里叶变换红外光谱（FTIR）检测棘突尖端有机残留物的化学组成；3）基于114个形态特征的谱系分析确定其系统发育位置。标本来自Mazon Creek和Montceau-les-Mines两个化石库的28件标本，包括新指定选模MCZ:IP:110208a,b。

形态学特征
研究发现Palaeocampa anthrax具有10对叶足状步足，对应10组背侧和侧向的矿化棘突簇。扫描电镜显示其棘突具有纵向脊纹和内部隔板结构（

），与已知叶足动物的锥形生长模式截然不同。最特殊的是棘突顶端呈锯齿状"城堡塔楼"形态（

），FTIR光谱在2694-2873 cm^-1和1770 cm^-1处检测到醛类特征峰，证实其具有化学防御功能。

生态环境证据
与Montceau-les-Mines地层共生的淡水鲎类Alanops magnificus和真甲类Sottyxerxes multiplex（

），结合地层学分析，支持该叶足动物栖息于淡水环境。这打破了"异虫类叶足动物仅限海洋"的传统认知，表明该类群在晚古生代已成功殖民淡水生态系统。

系统发育地位
基于114个形态特征的谱系分析将Palaeocampa归入Aysheaiidae科，与寒武纪的Hadranax augustus构成姐妹群（

）。其演化位置显示化学防御机制在叶足动物中独立起源，为理解泛节肢动物的适应性辐射提供了新证据。

这项研究解决了三个世纪以来的分类争议，证实Palaeocampa anthrax是历史上首个被发现的叶足动物化石（早于1911年的Aysheaia）。其淡水栖息习性和化学防御机制的发现，不仅拓展了对叶足动物生态幅度的认知，更揭示了晚古生代淡水生态系统中未被记录的复杂生物互作关系。研究还提出重要启示：叶足动物可能通过不同途径多次入侵淡水环境（如缓步动物Tardigrada和有爪动物Onychophora），这一发现为探索早期陆生节肢动物的环境适应机制提供了新的研究范式。