多倍化事件中tRNA选择效应对猕猴桃属植物密码子使用偏好的影响机制研究

本研究通过分析7种猕猴桃属植物（含2种多倍体）和5种近缘物种的基因组数据，揭示了多倍化过程中密码子使用偏好性（CUB）的演化规律。研究人员发现自然选择（特别是tRNA丰度）是塑造CUB的主要驱动力，而多倍化事件未显著改变密码子使用模式。该成果为理解植物多倍体适应性进化提供了新视角，发表于《BMC Genomics》。

　　

在植物进化历程中，多倍化（polyploidization）犹如一场基因组"大爆炸"，通过全基因组复制（WGD）催生了超过70%的被子植物物种。然而这场遗传革命如何影响基因翻译的"语法规则"——密码子使用偏好性（Codon Usage Bias, CUB），始终是悬而未决的科学谜题。猕猴桃属（Actinidia）植物因其天然存在的二倍体、四倍体和六倍体物种，成为解密这一演化密码的理想模型。

中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室的Yi Zhou等研究人员在《BMC Genomics》发表的研究，首次系统揭示了猕猴桃多倍化进程中CUB的演化规律。研究团队采用比较基因组学方法，分析了包含六倍体美味猕猴桃（A. deliciosa）和其祖先二倍体中华猕猴桃（A. chinensis）在内的12种植物基因组数据。通过创新性地整合tRNA适应指数（tRNA adaptation index, tAI）与有效密码子数（effective number of codons, ENC）的量化分析，发现多倍化并未显著改变密码子使用模式，但tRNA选择压力在猕猴桃属中展现出更强的适应性特征。

研究主要采用四大关键技术：1）基于Orthofinder的直系同源基因鉴定，筛选6191个跨物种保守基因；2）通过PR2偏倚图、ENC-GC3s图和中性进化图解析自然选择与突变压力的相对贡献；3）利用tRNAscan-SE预测tRNA基因库，计算tAI评估翻译选择强度；4）构建基于相对同义密码子使用度（RSCU）的系统发育树验证进化相关性。

研究结果
核苷酸组成特征
基因组分析显示所有物种GC3含量均低于50%，偏好A/T结尾密码子。六倍体A. deliciosa与二倍体A. chinensis在GC1（50.19-52.71%）、GC2（40.05-42.37%）等指标存在显著差异（p<0.01），但GC3（40.31-46.58%）无显著变化。

自然选择主导证据
PR2分析显示第三位点T>G>C的偏倚模式（G3/(G3+C3)>0.5，A3/(A3+T3)<0.5）。ENC-GC3s图中91.2%基因点位于预期曲线下方，ENCratio值集中在0.05-0.15区间，证实自然选择是CUB主要驱动力。

多倍体特异性分析
六倍体A. deliciosa的六个亚基因组间ENC值无显著差异（p>0.05）。与二倍体祖先共享脯氨酸（CCG/CCA）、甘氨酸（GGC）等最优密码子，但独立进化出GGT（甘氨酸）、AAG（赖氨酸）等新偏好密码子。

翻译选择强度
猕猴桃属的tAI-ENC相关性系数（S=0.33-0.41）显著高于其他物种（0.22-0.34），揭示其tRNA库与密码子使用的高度协同进化。

讨论与意义
该研究破解了多倍化进程中密码子演化的两大迷思：首先，多倍化产生的基因组冗余并未导致亚基因组间CUB分化，这与自多倍体缺乏亚基因组优势的现象相符；其次，A/T富集基因组可能通过增强转录可塑性帮助多倍体适应高海拔等胁迫环境，这解释了四倍体/六倍体猕猴桃向高纬度扩散的生态优势。

研究建立的"S值"量化模型为评估翻译选择强度提供了新工具，而发现的CCA（脯氨酸）、GGT（甘氨酸）等跨物种保守最优密码子，为作物转基因表达优化提供了重要参考。未来结合多组学数据解析胁迫条件下的动态CUB变化，将进一步完善多倍体适应性进化理论。