高密度与富营养条件下入侵植物正向土壤反馈的驱动机制及其对单优群落形成的生态意义

《Journal of Plant Ecology》：Effects of nutrient and density on plant-soil feedbacks of co-occurring invasive and native plants

本研究针对入侵植物常形成密集单优群落而本地植物鲜有此现象的核心问题，通过两阶段植物-土壤反馈(PSF)实验，系统解析了养分添加与种植密度对菊科入侵/本地植物土壤微生物反馈的联合调控机制。研究发现高养分高密度条件下，入侵植物通过维持丛枝菌根真菌(AMF)多样性并改变病原真菌群落组成，产生显著优于本地植物的正向PSF效应，揭示了克隆入侵植物突破负密度制约快速扩张的新机制。论文发表于《Journal of Plant Ecology》。

　　

在全球变化背景下，植物入侵已成为威胁生物多样性和生态系统功能的重要因素。入侵植物往往能够形成密集的单优群落，排挤本地物种，改变生态系统的物质循环和能量流动。然而，为什么入侵植物能够在外来环境中迅速建立优势，而本地植物却很少形成类似密集群落？这一现象背后是否存在着尚未被揭示的生态机制？

传统理论认为，植物-土壤反馈(PSF)在植物入侵过程中扮演着关键角色。入侵植物可能通过产生更积极（或更少负面）的PSF来获得竞争优势。但越来越多的研究表明，PSF的方向和强度受到环境因素的强烈调控，特别是资源可用性和同种植物密度的影响。尽管已有研究分别探讨了养分可用性或种植密度对PSF的影响，但两者如何共同作用，特别是如何影响入侵植物与本地植物之间的PSF差异，仍不清楚。

为了解决这一科学问题，王亚等人开展了一项精心设计的研究，旨在揭示养分和密度如何共同影响共生的入侵和本地植物的PSF。他们的研究成果发表在《Journal of Plant Ecology》上，为理解植物入侵机制提供了新的视角。

研究团队采用了两阶段PSF实验设计。第一阶段为土壤驯化阶段，选取5种入侵菊科植物（包括2种克隆物种）和4种共生本地植物（包括1种克隆物种），在不同养分水平（低/高）和种植密度（1株/盆或4株/盆）条件下驯化土壤。第二阶段为反馈阶段，将每种植物分别种植在由同种或异种植物驯化的土壤中，量化PSF效应。通过测量植物生物量，计算相对响应指数(RR_x,x、RR_others,x和RR)，评估PSF的方向和强度。同时，利用高通量测序技术分析土壤真菌和细菌群落组成，特别是丛枝菌根真菌(AMF)和病原真菌的多样性和相对丰度，从微生物机制层面解释PSF的变化。

土壤微生物反馈的起源差异

研究发现，入侵植物驯化的土壤对同种和异种植物的生长均无显著抑制作用，而本地植物驯化的土壤则表现出明显的抑制效应。这种差异在高养分高密度条件下最为显著：本地植物在同种土壤中的生物量远低于在入侵植物驯化土壤中的生物量。入侵植物土壤中的AMF多样性显著高于本地植物土壤，且两者病原真菌群落组成存在明显差异。

养分与密度的交互调控

增加密度在高养分条件下使本地植物的PSF变得更加负面，但对入侵植物的PSF影响不大。入侵植物的RR值在高养分高密度条件下显著高于本地植物，表明入侵植物能够在这种条件下维持对同种植物的相对优势。

克隆性的非显著影响

克隆性及其与养分、密度的交互作用对PSF没有显著影响，表明PSF的差异主要源于植物地理起源（入侵vs.本地），而非繁殖方式。

微生物机制解析

养分添加降低了AMF的相对丰度和细菌多样性，但未显著影响病原真菌的多样性和相对丰度。植物生物量与病原真菌和AMF的多样性及丰度无显著相关性，但与细菌多样性呈负相关。病原真菌群落组成受植物起源显著影响，AMF群落组成受养分及其与克隆性交互作用的影响，细菌群落组成则受养分及其与密度交互作用的调控。

本研究通过揭示养分和密度对植物-土壤反馈的联合调控机制，为理解入侵植物成功机制提供了新的理论依据。研究发现，在高养分高密度条件下，入侵植物能够维持相对积极的PSF，而本地植物的PSF则变得高度负面，这解释了为什么入侵植物能够形成密集单优群落，而本地植物则难以实现。这一机制对克隆入侵植物尤为关键，它们能够通过克隆繁殖迅速扩张，而不受负密度制约的限制。

该研究不仅深化了对植物入侵机制的理解，也为入侵植物的防控提供了新思路。通过调控土壤养分和管理植物密度，可能有效抑制入侵植物的扩张，维护生态系统的健康和稳定。未来研究可进一步探讨在竞争条件下，入侵植物和本地植物对入侵者驯化土壤微生物的利用差异，以及反馈阶段养分添加对PSF效应的潜在影响。

王亚等人的工作标志着我们对植物入侵机制的理解迈出了重要一步，为全球变化背景下的生物多样性保护提供了重要的科学依据。随着人类活动不断改变全球养分循环和植物分布，这类研究对预测和管理植物入侵的生态后果具有越来越重要的现实意义。