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该研究解析北半球 75 个针叶林站点数据，揭示温度、土壤氮（N）和干旱指数（AI）对木质部秋季物候的交互作用：高氮推迟细胞壁加厚（We_DOY）却提前细胞扩大停止（Ee_DOY），影响木材密度与碳汇，为森林应对气候变暖提供细胞尺度新见解。
研究背景与意义
森林可抵消约 20% 的人为二氧化碳（CO2）排放，在全球碳循环和气候系统中发挥关键作用。木质生长分配的碳停留时间长达数十年至数百年，而升温可能通过延长木质部生长季增加茎干碳汇。当前对北半球木质部春季物候提前已有较多报道，但秋季物候对升温的响应仍不明确，这给森林生态系统碳封存潜力评估带来不确定性。
理论和实验表明，土壤氮（N）累积限制会制约森林秋季物候对升温的响应，控制实验显示高氮可能推迟生长季结束，但此前缺乏跨大陆的木质部物候分析。木质部细胞扩大决定茎干尺寸生长，而细胞壁加厚贡献 90% 的木质生物量生产，二者的物候变化对木材解剖结构、水分运输和木材密度至关重要。
研究方法
研究团队对北半球 75 个针叶林站点的 20 种针叶树进行空间分析，采用每周分辨率的木质部物候数据，涵盖北美、欧洲和亚洲的寒带、温带、地中海及亚热带生物群系，纬度范围 23°11′至 66°12′N，海拔 23 至 3850 米。通过采集木质部微芯（直径 2.5mm× 长度 25mm），经处理后观察细胞分化过程，记录细胞扩大停止日期（Ee_DOY）和细胞壁加厚停止日期（We_DOY）。
构建贝叶斯混合效应模型（BMMs），分析干旱指数（AI）、土壤氮浓度、生长季平均温度（Tmean）、光周期、根区土壤湿度（Moistureroot）、降水量及交互作用对 Ee_DOY 和 We_DOY 的影响；通过结构方程模型（SEM）探究土壤氮对 Ee_DOY 的直接和间接作用路径。
主要研究结果
土壤氮与温度对木质部秋季物候的交互影响
升温（Tmean 升高）会推迟木质部细胞扩大停止和细胞壁加厚停止，但土壤氮对二者的影响相反：高土壤氮显著提前细胞扩大停止，却推迟细胞壁加厚停止。干旱指数（AI）对这两个过程无显著直接影响，但三者存在显著交互作用。
在交互效应中，高土壤氮会削弱升温对细胞扩大停止的推迟作用，且在湿润区域该削弱效应更强；而对细胞壁加厚停止，高土壤氮会增强升温的推迟效应。 biome 水平上，这种效应在温带森林显著，在寒带森林不显著。
土壤氮提前细胞扩大停止的机制
木质部细胞扩大依赖持续供水，由根系吸收并通过木质部运输，受蒸腾作用驱动。结构方程模型显示，高土壤氮通过两条路径影响细胞扩大停止：一是提高蒸腾速率，与根区土壤湿度（Moistureroot）形成动态 covariation，间接提前 Ee_DOY；二是直接提前 Ee_DOY，暗示存在其他机制。
高土壤氮会推迟细胞扩大起始日期（Es_DOY）、增加蒸腾速率，同时通过提高细胞生产速率增加木质部细胞总数，但两方面作用抵消，最终对木质部细胞总数无显著影响，故细胞总数并非 Ee_DOY 提前的驱动因素。
土壤氮对生长起始、水分及细胞数量的影响
局部残差图显示，高土壤氮显著推迟木质部细胞扩大起始日期（Es_DOY），提高生长季平均蒸腾速率，但对木质部细胞总数无显著影响。这表明土壤氮主要通过改变生长时序和水分利用模式影响物候，而非细胞数量。
讨论
该研究首次在洲际尺度揭示土壤氮、温度和干旱对木质部细胞分化过程的差异化调控，支持 “茎干尺寸生长与光合产物生产解耦” 的观点。细胞扩大负责茎干尺寸增长，细胞壁加厚贡献 90% 木质生物量，二者对土壤氮和温度的响应相反，可能导致木质部细胞解剖结构改变（如细胞变小、细胞壁变厚），进而影响水分运输效率和木材密度，最终改变针叶林碳吸收与储存能力。
对于细胞扩大停止提前的机制，排除了生长季起始提前导致的水分胁迫累积和年度碳汇饱和假说。高土壤氮可能通过增强气孔导度提高光合和蒸腾速率（尤其湿润区），增加水分需求，虽蒸腾与根区湿度关联较弱，但细胞扩大需维持膨压，水分供需动态可能参与调控；此外，碳在光合器官（叶）与非光合器官（根、茎）间的分配转移也可能是潜在机制，提示需纳入碳分配过程以精准预测森林物候对气候变化的响应。
研究局限性
研究依赖空间分析，木质部物候数据采集时间跨度短，无法反映长期变化趋势；未考虑环境变化的时间滞后效应和遗留影响。数据集主要覆盖温带和寒带森林，亚热带及热带针叶林、阔叶树因木质结构复杂或数据缺乏未纳入，结果外推需谨慎。木质部物候数据采集耗时费力，未来需建立长期原位监测网络，强化气候与土壤养分交互作用的大尺度评估。
