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本文报道中三叠世双孔类Mirasaura grauvogeli，其背部有独特皮肤附属物，与鸟跖类（avemetatarsalian）羽毛结构不同。研究表明复杂皮肤附属物并非仅存于鸟跖类和哺乳形类，挑战了对爬行动物外皮（integument）演化的认知，具重要科学价值。
摘要要点
复杂的外皮附属物，如鸟类羽毛和哺乳动物毛发，在四足动物演化中起重要作用，具有保温、感知、展示和飞行等关键功能。尽管羽毛和毛发分别起源于鸟类和哺乳动物的干群，但它们潜在的基因调控网络在羊膜动物中有着更深的根源。然而，由于化石证据的缺乏，羊膜动物外皮附属物的早期演化仍知之甚少。本文介绍了一种来自中三叠世（约 2.47 亿年前）的小型双孔类爬行动物 ——Mirasaura grauvogeli，其背部有一列由细长外皮附属物形成的独特脊冠，与三叠纪另一种爬行动物Longisquama的结构相似。尽管Mirasaura的头骨表面类似鸟类，但它与鸟跖类亲缘关系较远，而属于仅存在于三叠纪的爬行动物类群 —— 镰龙形类（Drepanosauromorpha）。其外皮附属物中保存的黑素体（melanosomes）在形态上与羽毛中的黑素体一致，但与爬行动物皮肤或哺乳动物毛发中的不同。不过，外皮附属物的形态和Mirasaura的系统发育位置表明，它们与现生羊膜动物的羽毛或其他外皮附属物在结构上不同源。研究结果表明，复杂的外皮附属物并非仅存在于羊膜动物中的鸟跖类和哺乳形类，而是在所有现生爬行动物的基干类群中就已演化出现，这挑战了我们对爬行动物外皮演化的理解。
主要内容
羊膜动物以多种外皮结构为特征，包括鳞片、毛发、角、爪和羽毛。这些外皮结构在现生和化石羊膜动物中呈现出丰富的大小和形态，通过特殊的真皮 - 表皮相互作用发育而成。在胚胎发生过程中，羽毛、毛发和大多数鳞片遵循相似的基板形成和真皮浓缩轨迹，受 Wnt、β- 连环蛋白（β-catenin）、EDAR、BMP 和 Shh 形态发生通路调控。在哺乳动物毛发和鸟类羽毛中，表皮基板随后内陷到真皮中形成毛囊。形成爬行动物羽毛、爪和鳞片的纤维质角质 β- 蛋白（原 β- 角蛋白）可能起源于石炭纪，而与角质 β- 蛋白产生相关的大多数保守非外显子元件（一组非蛋白质编码 DNA 片段）也是羊膜动物的祖先特征。因此，产生复杂外皮附属物所需的遗传工具包关键元件并非仅限于鸟跖类和（干群）哺乳动物。
迄今为止，在鸟跖类之外的爬行动物中，唯一的复杂外皮附属物化石证据来自Longisquama insignis，这是一种来自吉尔吉斯斯坦中三叠世或晚三叠世的小型双孔类爬行动物。该类群此前被解释为早期主龙类，拥有 “原始羽毛”，即从动物背部伸出的细长附属物。但后来发现这些附属物在多个方面与羽轴羽毛有根本区别（例如缺乏羽支）。由于外皮附属物保存为沉积物铸型，对Longisquama的解释一直存在很大争议。此外，Longisquama的系统发育位置尚未确定，因此该类群在最近关于爬行动物外皮演化的讨论中大多被忽略。
本文介绍了一种约 2.47 亿年前的三叠纪双孔类爬行动物，其具有显著的外皮附属物。它由两个保存完好的骨骼化石（与外皮附属物相关）和 80 个单独的外皮附属物标本组成，这些标本保存了含碳软组织。对外皮附属物的研究显示其具有远端扩展的双侧形态，且保存的黑素体与羽毛中的黑素体形态相似。然而，这种新类群的附属物没有分支，表明这些双侧结构独立于鸟跖类羽毛形成。相反，通过比较新物种与Longisquama的骨骼和外皮解剖结构，发现两者是镰龙形类中亲缘关系较近的类群，镰龙形类是一类仅存在于三叠纪的非蜥类双孔类。这些数据共同挑战了复杂外皮附属物在羊膜动物中仅为鸟跖类和衍生下孔类所特有的假设。
系统古生物学
双孔类（Diapsida Osborn, 1903）
镰龙形类（Drepanosauromorpha Renesto, Spielmann, Lucas & Spagnoli, 2010）
Mirasaura grauvogeli 属种新
词源：mirus（拉丁语）意为奇妙的；saura（拉丁语）意为爬行动物。种名纪念 Louis Grauvogel，他广泛挖掘了 Grès à Voltzia 地区并发现了Mirasaura。
正型标本：SMNS 97278（德国斯图加特自然历史博物馆），一具关节连接的头骨和保存较差的头后骨骼，包括一个基本完整的脊冠。
归入标本：SMNS 97279，部分头骨、基本完整的头后骨骼和不完整的脊冠印痕；SMNS 97280，一个大型且基本完整的脊冠；SMNS 97281，部分脊冠，单个附属物保存完好；SMNS 97338，一个大型且基本完整的脊冠印痕；SMNS 97337，部分脊冠；SMNS 97282–97336 和 SMNS 97339–97359，76 个标本，代表离解的外皮附属物残骸，单独出现或作为最多三个附属物的关联元素。
产地和层位：法国东部孚日山脉 Grès à Voltzia 组下部单元（Grès à meules）（早安尼期，中三叠世早期）。
鉴别特征：Mirasaura grauvogeli 是一种镰龙形类，具有以下特征组合（在非蜥类双孔类中为自近裔特征的标有 *）：从躯干前部背向延伸的细长外皮附属物；长而窄的吻部；圆顶状头骨顶部；颌的前部完全无齿 *；背腹向低的上颌骨；额骨前部强烈收缩；眼眶朝前；顶骨横向宽阔；躯干细长呈桶状；7 个颈椎；24 个背椎 *；颈椎具有下突；颈椎肋和腹膜肋缺失；尾脉棘适度延长；肩胛骨窄长；腕骨近端不延长；髂骨具有高的、前背向延伸的骨板；大型弯曲的 pedal 爪。
描述
骨骼解剖
正型标本 SMNS 97278 的小型头骨（总长 17 mm）具有细长、渐细的吻部、大眼眶和圆顶状头骨顶部。这种结构在镰龙形类中很典型，表面上类似于鸟类和翼龙。颌的前部无齿，后部有细长、尖锐的牙齿。结合细长的吻部，这些头骨特征似乎适合从狭窄的缝隙中探查昆虫和其他小型无脊椎动物。圆顶状的头骨顶部主要由横向宽阔的额骨和顶骨形成，类似于Avicranium的情况，其头骨顶部是高度脑化头骨的一部分，相对于体型而言，脑壳较大。与镰龙形类Avicranium和Megalancosaurus一样，眼睛明显朝前。SMNS 97278 的顶骨和额骨之间存在一个大的未骨化开口（囟门），表明该个体处于早期个体发育阶段。这与其在Mirasaura标本中的小体型一致（脊冠高度为 51 mm，而 SMNS 97280 超过 153 mm）。在侧视中，头骨的后缘明显向后背向倾斜（40°），这一特征与Longisquama、Megalancosaurus、Vallesaurus和Avicranium共有。保存完好的左上颌骨和下颌显示，主龙形类典型的自近裔特征 —— 眶前孔和下颌孔明确缺失。细长的鼻骨在其后端附近有一个腹外侧突，与主体被一个明显的凹口隔开，该凹口形成外鼻孔的后上角，与其他镰龙形类相同。颧骨缺乏明显的后突，因此下颞孔腹向开放，这与其他早期双孔类（包括镰龙形类）、大多数有鳞类以及各种中生代海洋爬行动物类群一致，但与大多数主龙形类的完整下颞弓形成对比。SMNS 97278 的腭部和脑壳保存较差，但在破碎的翼骨残骸上明确存在短而尖的牙齿。腭齿是早期双孔类的常见特征，但在大多数主龙类中缺失。
SMNS 97279 保存完好的头后骨骼的脊椎柱由 7 个颈椎、24 个背椎和 2 个骶椎组成；腹向弯曲的尾部暴露不完全。颈椎具有下突且缺乏肋骨，这两者都是镰龙形类的自近裔特征。与大多数其他镰龙形类一样，躯干长而呈桶状，所有背肋均为单头。腹膜肋缺失。保存的尾部背腹向较深，但不像某些其他镰龙形类（如Hypuronector）那样极端。除了Longisquama和可能的Hypuronector外，Mirasaura与其他镰龙形类一样，在躯干最前部具有明显的 “隆起”。Mirasaura的 “隆起” 由脊椎柱的凸形弯曲和神经棘有限的背向延长形成。从 SMNS 97279 和 SMNS 97278 可以看出，其位置对应于外皮脊冠的前部。Drepanosaurus unguicaudatus正型标本的同一区域存在软组织残骸，尽管有人推测它们可能属于与Longisquama类似的外皮脊冠，但该区域保存不足，无法确定。
SMNS 97279 的肩胛乌喙骨破碎，但肩胛骨板明显背腹向高，前后向非常窄，与其他镰龙形类相同。前肢缺乏衍生的镰龙科特征，如巨大的新月形尺骨和腕骨元素的近端延长。肱骨明显长于桡骨和尺骨，略长于股骨。尺骨具有鹰嘴突，而Longisquama没有。髂骨具有典型的镰龙形类特征，髂骨板背腹向高于前后向长，长轴前背向延伸。足仅部分保存，但大型弯曲的爪以及第三和第四指的爪前指节延长表明Mirasaura为树栖生活方式。
软组织解剖和超微结构
在 SMNS 97278 和 SMNS 97279 中，Mirasaura的外皮附属物沿躯干前部中线背向延伸。软组织保存较差，表现为带有片状橙色染色的印痕。在 SMNS 97278 中，软组织结构垂直定向，形成由 16 个连续、细长且无分支的外皮附属物组成的脊冠，这些附属物紧密重叠。外皮附属物向后逐渐变矮，最前面的附属物在远近向最长且前后向最窄，大约是最后面附属物高度的四倍。SMNS 97279 仅保存了脊冠的近端部分，与脊椎柱的 “隆起” 紧密相关。没有证据表明单个外皮附属物与特定 vertebra 直接相关：外皮附属物的基部未保存，也没有保存的皮肤或任何其他连接附属物和 vertebra 的软组织结构。Mirasaura的其余标本代表没有相关骨骼的外皮附属物。这些孤立的附属物大多为有机保存；定义结构的碳膜色调不同，局部可能缺失。最大的孤立脊冠由 20 个紧密重叠的外皮附属物组成（SMNS 97280）；近端和远端末端未保存。脊冠的前缘明显且连续凸形，后缘在其远端部分凹形；脊冠的后部保存较差，死后部分移位。
单个附属物分为前后向狭窄、边缘平直的近端部分和逐渐扩展并向后背向弯曲的远端部分。狭窄的近端部分至少占前部附属物总长度的三分之二，但向后相对变短。近端部分由三个不同的条带组成，其中中央条带最宽。每个单个附属物的扩展远端部分由两个叶片组成，被一个明显的中间结构隔开。叶片不对称，后叶片比前叶片稍宽。中间结构可表现为一对紧密间隔的近平行暗线，其中最前面的一条色调更深。中间结构向附属物的远端逐渐变宽。叶片的边缘显示为与中间结构（近）平行的暗线。扫描电子显微镜（SEM）和能量色散 X 射线光谱分析表明，外皮附属物的深色区域富含碳。同步辐射快速扫描 X 射线荧光（SRS-XRF）成像显示，这些富碳区域与铁、镍和铜相关，在较小程度上与锰相关。这些元素图还有助于可视化中间结构和叶片。标本 SMNS 97280 的铜图显示，中间结构的远端部分表现为一对轮廓清晰的平行线，每条线的两侧都有显著的色调对比。此外，对附属物表面形貌的分析表明，定义叶片边缘和中间结构的线是高地形起伏区域（即狭窄的隆起脊）。在任何标本中，外皮附属物的远端都没有清晰暴露：分裂面没有延伸到顶端，顶端始终要么被沉积物覆盖，要么从石板表面断裂丢失。这种较差的分裂反映了沉积物缺乏明确的层理，充其量只有粗糙的层理。
外皮附属物在许多（但不是所有）情况下具有明显的波纹。在外皮附属物的近端部分，中央条带中经常出现一系列弯曲和 / 或水平定向的皱纹（即褶皱），间距
