红心杉心材形成机制的多组学解析：代谢组与转录组联合揭示黄酮类化合物调控网络

本研究针对中国特有树种红心杉(Cunninghamia lanceolata)心材呈色机制这一科学问题，通过整合代谢组与转录组分析，首次系统揭示了成熟红心杉径向木质部中关键代谢物及其调控基因的动态变化。研究发现过渡区(TZ)是初级代谢向次级代谢转化的关键位点，鉴定出飞燕草素(Pelargonidin)和三色堇黄素(Tricetin)为心材呈色的核心物质，并发现WRKY/MYB等转录因子通过调控黄酮类生物合成通路影响心材形成。该研究为林木心材形成的分子调控机制提供了新见解，对培育高心材含量的速生树种具有重要指导价值。

　　

在森林生态系统中，树木心材的形成一直是个充满神秘色彩的自然现象。这种由活体边材(SW)逐渐转化为深色心材(HW)的过程，不仅赋予木材独特的色泽和耐久性，更与森林碳汇功能密切相关。中国特有树种红心杉因其心材呈现独特的栗褐色而具有极高经济价值，但长期以来，其呈色机制如同蒙着面纱的谜题。随着全球对高品质木材需求的增长，解析心材形成的分子机制已成为林木遗传改良领域亟待突破的科学前沿。

广西大学林学院（Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China）的研究团队在《Scientific Reports》发表的重要研究，首次采用代谢组与转录组联合分析策略，对40年树龄红心杉的四个径向部位（边材SW、过渡区TZ、外心材OHW和内心材IHW）进行系统研究。通过广靶代谢组检测到474种代谢物，结合转录组测序技术，构建了红心杉心材形成的分子调控网络，发现黄酮类化合物是决定心材色泽的关键物质。

研究主要采用三大关键技术：1）基于UHPLC-MS/MS的广靶代谢组学分析木质部代谢物谱；2）Illumina HiSeq 4000平台进行SW与TZ的转录组测序；3）qRT-PCR验证关键基因表达模式。样本来自广西融水特有种源的红心杉成熟植株，通过PCA分析和OPLS-DA模型揭示代谢物动态变化规律。

代谢物谱特征分析
研究将红心杉木质部分为SW、TZ、OHW和IHW四个区域，发现颜色从外向内逐渐由浅黄变为红色。代谢组分析鉴定出271种共有化合物，其中苯丙素类（占18.45%）和黄酮类（占11.07%）最为丰富。PCA分析显示SW与TZ代谢谱差异显著，而OHW与IHW高度相似，表明TZ是代谢重编程的关键转折点。

差异代谢物动态变化
在141种差异代谢物中，碳水化合物主要在SW富集，而次级代谢产物在TZ显著积累。特别值得注意的是，黄酮生物合成通路中的柚皮素(Naringenin)在TZ表达量最高，为其下游产物飞燕草素和三色堇黄素的合成提供前体。飞燕草素在IHW中的含量较SW升高达52,000倍，这种花青素衍生物与三色堇黄素的协同作用可能是心材呈色的化学基础。

转录因子调控网络
研究发现38个在TZ显著上调的转录因子，包括MYB、WRKY、LOB等家族成员。其中AP2家族的Cluster-3037.2619和LOB家族的Cluster-3037.2542表达量最高。这些转录因子可能通过调控黄酮合成关键酶基因（如PAL、F3H、DFR等）的表达，影响心材色素形成。

黄酮合成通路整合分析
通过构建代谢-基因关联网络，研究揭示了红心杉心材形成的完整通路：苯丙氨酸经PAL、C4H等酶催化生成柚皮素，在F3H和DFR作用下转化为二氢槲皮素，最终通过ANS合成飞燕草素。同时，CYP75A调控的代谢流推动芹菜素(Apigenin)向三色堇黄素转化。这两个分支通路的终产物在心材中特异性积累，构成红心杉的典型色泽。

这项研究首次阐明红心杉心材形成的多组学调控机制，提出"过渡区代谢转换"理论：TZ作为初级代谢向次级代谢转化的枢纽，其积累的黄酮前体随树龄增长逐渐转化为终产物。该发现不仅为解释裸子植物心材呈色提供了新范式，更为定向培育高附加值林木品种奠定了分子基础。研究鉴定的MYB/WRKY转录调控模块和黄酮合成关键基因，可作为分子标记用于红心杉遗传改良，对实现"碳达峰"背景下的林业可持续发展具有双重意义——既提升木材经济价值，又增强森林碳汇能力。